Человек зарождается, когда сперматозоид — мужская половая клетка, попав в организм женщины, сливается с ее яйцеклеткой и образуется единая клетка. Новая клетка развивается путем деления. В какое-то время у зародыша появляются и потом исчезают признаки, присущие представителям животного мира: по образу и подобию рыб формируются жаберные дуги, челюстной сустав, который есть у пресмыкающихся, отрастают хвост и тонкий волосяной покров. Эти древнейшие формы существуют недолго и потом либо видоизменяются, либо исчезают.
Зародыш быстро проходит как бы все стадии эволюции . Этот процесс называется рекапитуляцией (повторением).
Немецкие биологи Фриц Мюллер и Эрнст Геккель сформулировали в XIX в. биогенетический закон: «Индивидуальное развитие каждой особи есть краткое и быстрое повторение исторического развития вида, к которому эта особь относится».
Развиваясь в материнской утробе, зародыш человека проходит всю эволюцию живого. У этого четырехнедельного эмбрионе (длина его — всего 4 мм) отчетливо видны жаберный аппарат, как у рыб, и хвост. Через несколько недель они исчезнут. Русский биолог А.Н. Северцов (1866 — 1936) установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.
Ребенок развивается в материнской утробе примерно 266 дней, или 38 недель (первые восемь недель его называют эмбрионом, далее — плодом). В эмбриональный период из бесформенного скопления клеток постепенно формируется зародыш, в общих чертах уже напоминающий человека. К концу этих восьми недель заложены все основные внутренние и наружные органы человека. Правда, по внешнему виду эмбриона еще нельзя определить его пол — это удастся лишь по прошествии еще двух недель.
На девятой неделе начинается плодный, или фетальный, период — пора роста и созревания организма. С этого времени крохотный ребенок, лежащий в особой водной оболочке, начинает изгибаться, шевелить ручками и ножками. Кожа его, поначалу прозрачная, как стекло, мутнеет и утрачивает прозрачность. К концу четвертого месяца сердце малыша заметно крепнет. Каждый день оно перекачивает по его ковеносным сосудам более 30 л крови. Теперь плод достигает 16 см в длину и весит 170 г. На пятом месяце будущий ребенок уже весьма ощутимо толкается, болтает руками и ногами. Он уже чувствует движение и слышит. Громкие звуки заставляют его сердце биться быстрее. И вот еще что происходит в это время: на кончиках пальцев вырисовывается узор из тонких витых линий. Узор этот «пристает» к пальцам навсегда. Дотронувшись до любого предмета, человек оставляет на нем отпечатки своих пальцев. Они уникальны: на Земле не сыскать и двух человек с одинаковыми отпечатками пальцев.
К началу шестого месяца плод весит 600 г. Если ребенок появится на свет на шестом месяце беременности (то есть раньше срока), то — при хорошем уходе врачей — он выживет. А если все сложится нормально, он родится в конце девятого месяца. Такие новорожденные весят не меньше 3200 г, при росте в среднем 50 см.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ОРГАНИЗМА - ОНТОГЕНЕЗА
В зависимости от среды, в которой совершается развитие индивида, весь онтогенез распадается на 2 больших периода, отделенных друг от друга моментом рождения:
1. Внутриутробный, когда вновь зародившийся организм развивается в утробе матери; этот период длится от момента зарождения до рождения.
2. Внеутробный, или постнатальный, когда новая особь продолжает свое развитие вне тела матери; этот период длится от момента рождения до смерти.
Внутриутробный период в свою очередь делится на 2 фазы: 1) эмбриональную (первые 2 месяца), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и когда совершается основная закладка органов; 2) фетальную (3-9 месяцы), когда идет дальнейшее развитие плода (fetus, лат. - плод).
Эмбриональное развитие человека изучается в Курсе общей эмбриологии, здесь же мы ограничимся самыми краткими первоначальными сведениями, необходимыми для понимания строения тела взрослого человека.
Развитие зародыша человека в яйцеводе и матке условно подразделяется на пять периодов.
1. Оплодотворение, образование зиготы . Мужская патовая клетка-спермий (spermium, лат.) проникает в женскую - яйцо (ovium, лат.), и они, сливаясь, образуют новый организм - зиготу.
2. Дробление. Зигота дробится на клетки - бластомеры (blastos, греч. - зародыш, meros, греч. - часть), из которых одни группируются в узелок - эмбриобласт, а другие обрастают его по поверхности, образуя трофобласт. Ворсинки трофобласт а врастают в слизистую оболочку матки и создают вместе с ней детское место, или плаценту (plax, греч. - плоское тело, пирог). Этот орган называется также последом, так как он следует после рождения ребенка.
3. Гаструляция состоит в превращении однослойного зародыша в трехслойный - гаструлу (gaster, греч. - желудок).
Наружный слой называется эктодерма, внутренний - энтодерма и средний между ними - мезодерма.
Другим важным результатом гаструляции является возникновение осевого комплекса зачатков, который состоит из следующих закладок:
1. Выделяющаяся из эктодермы и лежащая по средней линии дорсальной стороны нервная пластинка (нейроэктодерма) или желобок, который позднее превращается внервную трубку - зачаток нервной системы.
2. Лежащая под ней хорда (chorde, греч. - струна).
3. Располагающаяся латерально от нее, справа и слева - мезодерма (рис. 1).
Местоположение осевого комплекса зачатков на дорсальной стороне и их взаиморасположение очень характерны для всех хордовых, включая и человека, и являются самым древним и общим для них признаком. Появлением этого признака в строении зародыша завершается период гаструляции.
4. Обособление тела зародыша. Зародыш обособляется от внезародышевых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальным) и хвостовым (каудальным) концами; при этом происходит преобразование зародышевых листков.
Наружный зародышевый листок, или эктодерма, дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются: эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные - волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий ануса прямой кишки; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.
Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).
Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку, а вся остальная часть - кишечной энтодермой.
Из прехордальный пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочковой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.
Из кишечной энтодермы образуются покровный эпителий и железы желудка, кишечника и желчеотводящих путей, а также печень и железистые ткани поджелудочной железы.
Средний зародышевый листок, или мезодерма, вначале представлен метамерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (soma, греч. - тело), которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезодермы, получившими название спланхнотомов (splanchna, греч. - внутренности) или боковых пластинок (см. рис. 1). Предельное число сомитов - 43-44 пары к концу пятой недели развития, когда длина зародыша равна 11 мм.
Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный участок, представляющий мезенхимный зачаток соединительной ткани кожи. - дерматом; 2) медиовентральный участок, дающий начало хрящевой и костной тканям скелета, - склеротом (scleros, греч. - твердый) и 3) участок, расположенный между дерматомом и склеротомом и являющийся зачатком скелетной мускулатуры, - миотом (mys, греч. - мышь; myo, греч. - мышечный).
В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Кожная пластинка подстилает кожную эктодерму и развивается в соединительнотканный слой кожи. Из склеротомов возникают мезенхимные скелетогенные клетки, скопляющиеся вокруг нервной трубки и хорды и дающие позвонки, ребра и межпозвонковые диски. Последние заключают в себе весьма поучительные в филогенетическом отношении остатки хорды в виде так называемых студенистых ядер. Склеротомы идут на образование и других отделов скелета.
В эмбриональном развитии сегментных ножек, или нефротомов (nephros, греч. - почка), находит яркое отражение исторический путь развития выделительных органов у позвоночных животных и человека.
Нефротомы располагаются от головного к хвостовому концу тела зародыша в головной, туловищной и тазовой областях, давая начало различным образованиям.
Спланхнотомы, или боковые пластинки (несегментированная часть мезодермы), образуют вторичную полость тела - или целом (celom греч. - полость), вследствие чего каждый спланхнотом (правый и левый) подразделяется на два листка: 1) пристеночный, или париетальный, листок (paries, лат. - стенка), который выстилает стенку тела и прилежит к эктодерме (со стороны брюшной полости), и внутренностный, или висцеральный, листок (viscera, лат. - внутренности), который образует серозную оболочку внутренностей. Целом дает начало перикардиальной, плевральным и брюшинной полостям.
Из эмбриональной целомической выстилки обоих листков выселяются отростчатые клетки, которые заполняют все промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками в теле зародыша и во вне-эмбриональных его частях. В совокупности они составляют особый, распространяющийся по всему телу зародыша и вне его эмбриональный зачаток, получивший название - мезенхима.
Так кaк вначале мезенхима проводит питательные вещества к различным частям зародыша, выполняя трофическую функцию, то впоследствии из нее развиваются кровь и кроветворные ткани, лимфа кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.
Помимо ранее отмеченных производных склеротомов и кожных пластинок, из мезенхимы также происходят: а) волокнистые соединительные ткани, отличающиеся характером и количеством межклеточного вещества и клеток (связки, суставные сумки, сухожилия, фасции и др.); б) хрящи и кости, гладкая мускулатура.
5. Развитие органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Органогенез - это анатомическое формирование органов. Оно будет описано при изложении анатомии отдельных систем. Приобретение развивающимися клетками и тканями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а процесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином гистогенез.
Параллельно с дифференцировкой (или дифференциацией) зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зародышевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.
Вначале это взаимодействие осуществляется примитивными способами (биохимическое воздействие клеток), а позднее интегрирующую функцию берут на себя нервная система и подчиненные ей железы внутренней секреции.
Зародыш в конце второго месяца внутриутробного развития имеет непропорционально большую голову (в связи с мощным развитием головного мозга): несоразмерно малы его таз и короткие нижние конечности. На 5-м месяце развития голова составляет 1/3, а на 10-м месяце 1/4 общей длины тела плода.
Темпы роста во внутриутробном периоде несравнимо больше, чем после рождения. Если сопоставить массы зиготы, тела новорожденного и взрослого, то оказывается, что новорожденный ребенок в 32 000 000 раз больше зиготы, а тело взрослого всего лишь в 20-25 раз превосходит вес новорожденного. И при этом следует еще учесть, что от зачатия до рождения проходит 9 месяцев, а от рождения до зрелости примерно 20 лет, если не более.
Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начинают специфически функционировать с наступлением в них гистологической дифференцировки. Это происходит в неодинаковые сроки для различных органов: в общем опережают те органы, функционирование которых необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечно-сосудистая система, кроветворные ткани, некоторые железы внутренней секреции и др.).
Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы (рис. 2, 3): 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис и 4) желточный мешок.
Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками.
В плаценте человека ворсинки хориона врастают в широкие кровеносные сосуды - лакуны, находящиеся в слизистой оболочке матки. Такая плацента называется гемохориальной (haima, греч. - кровь), чем подчеркивается гемотрофный характер плаценты человека. Плацента связана с плодом пупочным канатиком, содержащим пупочные (плацентарные) сосуды, по которым течет кровь от плаценты в тело плода и обратно.
Человек и млекопитающие, обладающие плацентой, объединяются по этому признаку в подкласс placentalia в отличие от низших живородящих (сумчатые, однопроходные), не имеющих плаценты и составляющих группу aplacentalia.
Амнион (amnion, греч. - чаша) - внутренняя оболочка плода, представляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения. Амнион имеется у всех высших позвоночных. По этому признаку они объединяются в группу amniota; соответственно низшие позвоночные составляют группу anamnia (т. е. животных, не образующих амнион).
Амниотическая жидкость участвует в обмене веществ, предохраняет плод от неблагоприятных механических воздействий и способствует правильному ходу родового акта.
Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (alias, родит, allantos, греч. - колбаса), - у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем "скопляются продукты обмена - мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).
У человека энтодермальная закладка этого внеэмбрионального органа редуцирована, но во вне-эмбриональной мезенхиме, окружающей редуцированную закладку, мощно развиваются кровеносные сосуды, превращающиеся затем в сосуды пупочного канатика. Более поздний по филогенетическому происхождению аллантоидный круг кровообращения обеспечивает зародышу возможность обмена веществ, и в этом заключается новое значение, приобретаемое аллантоисом.
Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка возникают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообращения у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным.
Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значение. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человекообразных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародышевых частей - амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародышевая мезодерма. Благодаря этому еще до начала формирования самого зародыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.
Внутриутробный период длится от самого момента зачатия и до рождения. Он делится на две фазы: эмбриональный период (первые два месяца) и фетальный (с 3 по 9 месяц). У человека весь внутриутробный период составляет около 280 дней, в котором зародышем (эмбрионом) называется развивающийся организм в первые 2 месяца внутриутробной жизни. С 3 же месяца он называется плодом.
Начало развития эмбриона
Оплодотворение – слияние яйцеклетки со сперматозоидом – происходит в течение 12 часов после овуляции. В яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид из миллиона, после чего на поверхности яйцеклетки сразу же образуется крепкая оболочка, препятствующая попаданию внутрь остальных сперматозоидов. В результате тесного слияния двух ядер с правильным набором хромосом образуется двуплоидная зигота – клетка, являющаяся одноклеточным организмом дочернего нового поколения.
Уже в первые сутки после наступившего оплодотворения начинается самый первый период эмбрионального развития – дробление. Этот процесс происходит внутри яйцевода и заканчивается на 4-е сутки. Всё это время питание зародыша осуществляют запасы желтка в самой яйцеклетке. После дробления образуется микроскопический многоклеточный зародыш с открытой полостью внутри, который уже через 5 суток добирается до матки и закрепляется в ней.
Развитие эмбриона в полости матки
На 5-7-е сутки зародыш внедряется в слизистую матки, благодаря специальным ферментам, разрушающим её. Этот процесс длится 48 часов. В наружном слое эмбриона начинает вырабатываться гормон «хориальный гонадотропин». Он посылает сигнал организму матери о том, что наступила беременность. В то же время на 7-е сутки образуются зародышевые листки (процесс гаструляции), а также формируются зародышевые оболочки, обеспечивающие необходимые условия для дальнейшего развития эмбриона.
На 14-15-е сутки устанавливается контакт между внешними ворсинками формирующейся оболочки зародыша и кровяными сосудами матери. При этом питание и снабжение эмбриона кислородом осуществляется уже непосредственно из материнской крови (собственный запас питания к этому моменту в яйцеклетке истощается). Начинает своё образование пуповина и плацента (3-я неделя), которая все последующие 9 месяцев будет давать ребёнку кислород, питание и выводить лишние для его организма побочные вещества. Затем следует дифференцировка листков зародыша и процесс органогенеза – начинает закладываться хорда позвоночника и первичные кровеносные сосуды. 21-й день формируется и даже начинает биться сердце! Берёт своё начало формирование головного и спинного мозга.
На 4-ой неделе становятся различимы глазные впадины, проявляются зачатки будущих ручек и ножек. Внешне эмбрион напоминает маленькую ушную раковину, окружённую небольшим объёмом околоплодных вод. Начинается закладка внутренних органов: печени, кишечника, почек и мочевыводящих путей. Совершенствуют своё развитие сердце и мозг. Рост эмбриона к концу начального месяца составляет 4 мм. К 35-му дню формируется нос и верхняя губка. Если нормальное развитие в этот период нарушено, то зачатки могут как следует не срастись, и ребёнок родится с так называемой «заячьей губой».
На 6-ой неделе удлиняются ручки и ножки, но пальчиков на них ещё нет. Уже образован важнейший из органов иммунной системы ребёнка – вилочковая железа или тимус. Она имеет самые большие размеры из всех эндокринных желез, вместе взятых. Её роль ещё не выяснена досконально, но можно с уверенностью отметить чрезвычайную важность этого тимуса для дальнейшего развития плода. Скорее всего, вилочковая железа самостоятельно проводит иммунологический надзор за развитием клеток ребёнка или принимает в данном процессе самое активное участие.
На 7-ой неделе продолжает совершенствоваться строение маленького сердечка: формируются сердечные перегородки, основные крупные сосуды, сердце уже становится четырехкамерным. Внутри печени появляются желчные протоки, бурно идёт развитие эндокринных желёз. Развивается мозг, оформляются ушные раковины, на концах конечностей появляются пальчики.
На 8-ой неделе оформляются половые органы эмбриона. Теперь из-за влияния генов Y-хромосомы мальчики начинают формировать мужские гонады или яички и у них начинает вырабатываться тестостерон. У девочек же наружные половые органы ещё не изменены. Рост эмбриона к концу второго месяца – около 3 см.
В течение первой недели эмбрионального развития человека происходит оплодотворение, дробление зиготы, образование морулы и бластулы, первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта, начинается имплантация.
Оплодотворение
Оплодотворение – это слияние мужской и женской половых клеток с образованием одноклеточного зародыша – зиготы. У человека – моноспермальный тип оплодотворения: только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II). Оптимальный срок для оплодотворения –первые 24 часа после овуляции (хотя яйцеклетка может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время). Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы .
В процессе оплодотворения различают несколько фаз:
1. Дистантное взаимодействие
2. Контактное взаимодействие
3. Проникновение головки и шейки сперматозоида в ооплазму.
Дробление
На протяжении первых четырех суток происходит дробление.
Дробление – это последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток – бластомеров.
Дробление происходит в просвете яйцевода , и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости матки.
У ЧЕЛОВЕКА ДРОБЛЕНИЕ ПОЛНОЕ, НЕРАВНОМЕРНОЕ, АСИНХРОННОЕ.
В процессе дробления мелкие клетки делятся быстрее крупных. В результате этого мелкие клетки обрастают снаружи крупные. Поэтому образующаяся клеточная масса – морула – состоит из двух групп клеток. Внутри находятся крупные клетки. Их совокупность называется эмбриобластом. Снаружи располагаются мелкие клетки, называемые трофобластом.
Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из:
1) трофобласта, образующего стенку бластулы; состоит из мелких светлых клеток (впоследствии из трофобласта развивается внезародышевый орган – хорион).
2) клеток эмбриобласта, располагающихся внутри;
3) полости бластулы (бластоцель), заполненной жидкостью.
В виде свободной бластоцисты зародыш находится в полости матки около 2–х суток –с 5–х по 7–е сутки. Благодаря всасыванию трофобластом жидкости из полости матки, объём пузырька несколько увеличивается. В самих бластомерах всё более активируются синтетические процессы.
Имплантация
Имплантация – это внедрение зародыша в толщу эндометрия (слизистой оболочки матки). Она начинается на 7–е сутки и длится 40 часов . В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла. Обычное место имплантации – верхняя часть матки, передняя или задняя стенка.
В имплантации различают 2 стадии:
- адгезии (прилипания) – зародыш с помощью трофобласта прикрепляется к эндометрию
- инвазии (проникновения) – является основной по продолжительности.
Первая фаза гаструляции
Гаструляция – это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа (табл.3). Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй – путем миграции.
- Первая фаза совершается на 7–е сутки – одновременно с имплантацией. В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто– и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона – это второй этап в образовании плаценты.
В эмбриогенезе человека выделяют 4 периода.
1) Начальный (1 неделя развития, до момента имплантации зародыша в слизистую матки).
2) Эмбриональный (2-8 недели).
3) Предплодный (9-12 недели).
4) Плодный (13 неделя – рождение).
В эмбриональном периоде происходят бластуляция, гаструляция, нейруляция. В предплодном имеет место интенсивный органогенез, анатомическая закладка органов. Плодный период характеризуется созданием плода под защитой плодных оболочек.
Дробление зиготы характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса. При этом один из бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трёх бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90 0 так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров – 5, 7, 9.
В результате дробления образуется скопление бластомеров – морула . Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.
В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевой узелок, или эмбриобласт). Позднее из трофобласта разовьётся наружняя плодовая оболочка – хорион, а из эмбриобласта – сам зародыш и некоторые внезародышевые органы.
Примерно на 6 – 7 – е сутки после оплодотворения зародыш готов к имплантации, т. е. к погружению в её слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний – цитотрофобласт и наружный – синцитотрофобласт.
На 2 неделе разрастаются внезародышевые части, т.е. те части, которые образованы зародышем, но играют сначала вспомогательную роль – амнион, хорион, желточный мешок. Это провизорные органы – ценогенетические структуры, не принимающие участие в формировании взрослого организма. Клеточный материал, из которого развивается зародыш – зародышевый щиток. На ранних этапах идет подготовительная работа, развивается не сам зародыш, а части, создающие необходимые условия для существования зародыша и обеспечивающие функции дыхания, питания, выведения продуктов метаболизма, создающие жидкую среду вокруг зародыша для защиты его.
3 неделя – формируется плацента. Состоит из 2 частей – зародышевой и материнской. Зародышевая – трофобласт и некоторые другие ткани (хорион – греч. «оболочка, послед»). Материнская – сильно видоизмененная слизистая оболочка матки. В ней разрушаются сосуды, разрыхляется соединительная ткань, разрушается и эпителий. Ворсинки хориона «купаются» в материнской крови. Площадь плацентарного сплетения 5 квадратных метров, а общая длина ворсинок хориона – 5 км. Материнский и зародышевый организмы не имеют общего кровотока, кровь не смешивается. Питательные вещества идут через стенки хориона. У 3 недельного зародыша появляются пупочные сосуды, врастающие в стенки хориона и выполняющие функции. Питания.
4 неделя . Размеры зародыша вместе с хорионом 5-7 мм. Начинается новый этап. Тело зародыша обособляется от внезародышевых частей. Зародыш приподнимается над амниотической жидкостью, с которой он связан затем только пупочными сосудами. В ходе эмбрионального развития у человека рано возникает желточный мешок - первый орган кроветворения, выполняющий запасание и переработку желтка, первый орган дыхания, питания. Первичные половые клетки начинают формироваться в желточном мешке. Имеется слепо замкнутый с 2 сторон кишечник. Печень – орган кроветворения. Бьется сердце. К концу 4 недели есть зачаток дыхательной системы. Размеры до 30мм.
Кишечник растет в длину, в выпрямленном состоянии не помещается и начинает изгибаться. К концу 4 недели появляются лопаточки на боках. В них врастают нервы и мышцы – будущие руки и ноги. К концу недели существует дифференциация на части, к 5 неделе по бокам задней части головы и шеи впячиваются участки зародыша – образуются 4 пары жаберных щелей, изнутри выпячиваются части передней кишки, формируют 4 жаберных кармана. Между жаберными щелями и жаберными карманами нет связи. Из 1 пары жаберных щелей формируется среднее ухо. Из остальных – щитовидная и зобная железы.
С 4 недели начинает формироваться нервная система. Образование нервной трубки (нервная пластинка – нервный желобок – нервная трубка). На переднем конце нервной пластинки возникают 3 мозговых пузыря, на 6 неделе уже имеются 5 мозговых пузырей, которые соответствуют отделам мозга, появляются слуховые пузырьки, глазные бокалы, обонятельные ямки. Происходит дифференциация мезодермы. Образуется хвост (34 день) до 10 мм.
На 2 месяце закладываются первичные половые железы, куда мигрируют первичные половые клетки из желточного мешка.
7 неделя – формирование зубных пластинок.
На 8 неделе происходит быстрое развитие амниотической оболочки и накопление жидкости.
9-10неделя – формирование почек, нефроны образуются в течение всего эмбриогенеза и еще 20 дней после рождения.
Начало 3 месяца . Формируется плод. В течение месяца исчезает хвост (гибель клеток под действием лизосомальных ферментов), остаются рудиментарные позвонки. Голова в развитии опережает туловище, затем пропорции восстанавливаются.
Начало 4 месяца . Размеры 20-22см. мышечная система сформирована, начинают двигаться.
5 месяц . Все тело покрыто волосяным покровом. Верхние конечности растут быстрее нижних и появляются раньше.
6. Периоды дробления, имплантации, формирования внезародышевых частей (провизорные органы) и их функции.
На начальном периоде имеется зигота – 1 клетка зародыша, в ней определяются отдельные участки цитоплазмы, происходят синтез ДНК, белков. Зигота обладает бисимитрическим строением. Постепенно происходит нарушение соотношения ядра и цитоплазмы, в результате происходит стимуляция процесса деления – дробления
Стадия дробления – период интенсивных клеточных делений. Размер зародыша не увеличивается, а синтетические процессы идут активно. Происходит интенсивный синтез ДНК, РНК, гистоновых и других белков. Дробление выполняет функции:
Образуется достаточное количество клеток, необходимых для формирования тканей и органов.
Перераспределение желтка и цитоплазмы между дочерними клетками. 1 и 2 борозды деления идут по меридиану, а 3 по экватору. Ближе к анимальному полюсу.
Определяется план зародыша – спинно-брюшная ось, переднее-задняя ось.
Нормализуются ядерно-цитоплазматические отношения. Количество ядер растет, объем и масса сохраняются. Постепенно деление замедляется.
Провизорные органы
Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитотрофобласт. К концу 2 –й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3 – й недели в них врастает мезодермальная мезенхима, и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3- й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистой матки, называют плацентой . Кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.
Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Он проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции.
Амнион возникает путём расхождения клеток эпибласта внутреннней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом в отличие от плеврамниона птиц. Амниотическая полость выстлана эпибластическими клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.
Желточный мешок появляетс, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта.
Аллантоис возникает у зародыша человека, как у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остаётся рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша.