Kaks evolutsiooniteooriat. Kes lõi esimese evolutsiooniteooria. Vaidlused geneetika ja darvinismi vahel

Evolutsiooniteooria uurib üldisi mustreid ja liikumapanevaid jõude ajalooline areng elusloodus. Selle õpetuse eesmärk on tuvastada orgaanilise maailma arengumustrid selle protsessi edasiseks juhtimiseks. Evolutsiooniõpetus lahendab evolutsiooni üldiste seaduspärasuste, elusolendite transformatsiooni põhjuste ja mehhanismide mõistmise probleemi selle organisatsiooni kõigil tasanditel: molekulaarne, subtsellulaarne, rakuline, koe-, organ-, organismi-, populatsiooni-, biogeotsenootiline, biosfääriline.

Elu tekkeprobleem on nüüdseks saanud kogu inimkonna jaoks vastupandamatu lummuse. See ei tõmba mitte ainult erinevate riikide ja erialade teadlaste suurt tähelepanu, vaid pakub huvi kõigile maailma inimestele.

Nüüdseks on üldtunnustatud, et elu tekkimine Maal oli loomulik protsess, mis on täielikult teadusliku uurimistööga seotud. See protsess põhines süsinikuühendite evolutsioonil, mis toimus Universumis ammu enne meie Päikesesüsteemi tekkimist ja jätkus alles planeedi Maa tekke ajal – selle maakoore, hüdrosfääri ja atmosfääri kujunemise ajal.

Elu tekkest saati on loodus olnud pidevas arengus. Evolutsiooniprotsess on kestnud sadu miljoneid aastaid ja selle tulemuseks on eluvormide mitmekesisus, mida pole paljuski veel täielikult kirjeldatud ja klassifitseeritud.

Evolutsiooniteooria arengu ajaloos võib eristada mitmeid etappe:

1. Darwini-eelne periood (kuni 19. sajandi keskpaigani): K. Linnaeuse, Lamarcki, Roulier jt teosed.

2. Darwini periood (19. sajandi 2. pool – 20. sajandi 20. aastad): klassikalise darvinismi kujunemine ja peamised anti-darvinistlikud suundumused evolutsioonilises mõtlemises.

3. Klassikalise darvinismi kriis (XX sajandi 20.–30. aastad), mis on seotud geneetika tekke ja üleminekuga rahvastikumõtlemisele.

4. Sünteetilise evolutsiooniteooria kujunemine ja areng (XX sajandi 30-50ndad).

5. Katsed luua kaasaegne evolutsiooniteooria (XX sajandi 60-90ndad).

Elusolendite arengu idee pärineb Vana-Ida ja Vana-Kreeka filosoofilise mõtte õitsenguajast. 19. sajandi teiseks pooleks oli kogunenud tohutult palju faktilist materjali botaanika, zooloogia ja anatoomia kohta. Ilmusid ideed liikide varieeruvusest, mida toetas põllumajanduse kiire areng, uute tõugude ja sortide väljatöötamine. Suure panuse bioloogia arengusse andis C. Linnaeus, kes pakkus välja loomade ja taimede klassifitseerimise süsteemi, kasutades allutatud taksonoomilisi rühmi. Ta võttis kasutusele binaarse nomenklatuuri (kahekordne liiginimi). 1808. aastal kirjutas teoses “Zooloogiafilosoofia” J.B. Lamarck tõstatab küsimuse evolutsiooniliste transformatsioonide põhjuste ja mehhanismide kohta ning esitab esimese evolutsiooniteooria. Lamarcki evolutsiooniteooria, rakuteooria loomine, andmed võrdlevast anatoomiast, süstemaatikast, paleontoloogiast ja embrüoloogiast panid aluse orgaanilise maailma evolutsiooni õpetuse loomisele. Selle doktriini, mis on 19. sajandi suurim loodusteaduse üldistus, lõi Charles Darwin (1809-1882). 1859. aastal avaldas Charles Darwin oma põhiteose "Liikide päritolu loodusliku valiku vahenditega", milles ta näitas rohket faktilist materjali kasutades organismide evolutsiooni mustreid ja inimeste loomset päritolu.

Darwini teooria peamised sätted:

1. Pärilikkus ja muutlikkus on organismide omadused, millel evolutsioon põhineb. Charles Darwin eristas järgmisi varieeruvuse vorme: kindel (tänapäeva mõistete kohaselt mittepärilik ehk modifikatsiooniline varieeruvus) ja määramatu (pärilik) muutlikkus. Ta pidas viimasele evolutsiooni jaoks juhtivat tähtsust.

2. Looduslik valik on evolutsiooni edasiviiv, suunav tegur. C. Darwin jõudis järeldusele, et looduses on vältimatu, et vähem sobivate isendite selektiivne hävitamine ja sobivamate paljundamine. Looduslik valik looduses toimub olelusvõitluse kaudu. C. Darwin eristas liigisisest, liikidevahelist ja võitlust elutu looduse teguritega.

3. Tuginedes ideedele tänapäevaste liikide tekke kohta loodusliku valiku kaudu, lahendab evolutsiooniteooria looduses otstarbekuse ja sobivuse probleemi. Kohanemine on alati suhteline. Charles Darwini järgi on arenev üksus liik.

4. Liikide mitmekesisust käsitletakse loodusliku valiku ja sellega kaasneva iseloomude lahknemise (lahknemise) tulemusena.

Skemaatiliselt võib Charles Darwini teooria olemust kujutada järgmiselt: olelusvõitlus on loomulik – valik – eristumine.

Charles Darwini teoreetiliste tööde tähtsust ei saa alahinnata. Tema töö muutis bioloogide vaateid. Esiteks sai selgeks, et elusorganismide loomulik süsteem tuleks üles ehitada fülogeneesi alusel – organismide omavaheliste seoste alusel. Eesmärgipärasuse olemasolu eluslooduses võib nüüd seletada loodusliku valiku kaudu toimuva evolutsiooni vältimatu tulemusena. Andmed sellistest vanadest teadustest nagu anatoomia ja morfoloogia, embrüoloogia, paleontoloogia ja biogeograafia said täiesti uue tähenduse.

Kontseptsiooni lihtsus ja selgus muutsid selle väga atraktiivseks. Geneetilise darvinismi seisukohast on aga raske seletada paljusid tegelikult vaadeldud nähtusi. Eelkõige erinevad looma- ja taimeliigid alati oma esivanematest (või sugulasliikidest) polügeensete tunnuste kompleksi poolest ning iga mutatsioon eraldi on sageli kahjulik. Selle kontseptsiooni raames on raske seletada ka modifikatsioonide fikseerimise fenomeni, uute tegelaste ilmumist, mida algliigis varem ei eksisteerinud. Ontogeneesis fülogeneesi kordumise põhjused jäid saladuseks.

Lisaks ei suutnud Darwini teooria praegusel kujul 20. sajandi alguses anda rahuldavat selgitust evolutsiooni ebaühtlasele kiirusele ja suurte taksonite massilise väljasuremise põhjustele. See oli põhjus, miks paljud tolleaegsed teadlased sellest teooriast loobusid.

Kuid 20. sajandi keskpaigaks olid peamised vastuväited Charles Darwini teooriale kõrvaldatud. Vene teadlaste töö mängis selles otsustavat rolli.

1921. aastal Aleksei Nikolajevitš Severtsov (1866 - 1936) avaldas teose "Evolutsiooniteooria uuringud", milles kirjeldas fülembrüogeneesi teooriat. Seda suunda jätkas A. N. Severtsovi õpilane Ivan Ivanovitš Šmalgauzen (1884 - 1963) teoses "Organism kui tervik individuaalses ja ajaloolises arengus" (1938). Sai selgeks, et evolutsioon toimub ontogeneesi muutuste kaudu. Evolutsiooni käigus lisanduvad esivanematel eksisteerinud arenguastmetele uued arenguetapid. Seejärel toimub ratsionaliseerimise ja autoniseerimise tulemusena ontogenees ümberkorraldamine ja lihtsustamine, kuid samal ajal jäävad "korrelatsioonid" muutumatuks. üldine tähendus"(vormimisseadmed). Just selliste "sõlmede" punktide järgi hindame fülogeneesi kordumist ontogeneesis.

A. N. Severtsovi (1931) väljatöötatud filogeneetiliste muutuste põhimõtted organites võimaldasid selgitada, kuidas evolutsiooni käigus tekivad uued elundid ja funktsioonid. Umbes samal ajal lükati lõplikult ümber geneetikute autogeneetilised kontseptsioonid (rõhutati mutatsioonide esinemise spontaansust), sest saadi veenvaid tõendeid füüsikaliste ja keemiliste tegurite mõju kohta mutatsiooniprotsessile (G.A. Nadson ja G.S. Filippov, 1925; G.J. Möller, 1927, L. Stedler, 1928; V. V. Sahharov, 1932 jne).

Ameerika paleontoloog George Gaylord Simpson (1902–1984), lahendades ebaühtlase evolutsioonikiiruse probleemi, võttis kasutusele taksoni adaptiivse tsooni kontseptsiooni. Taksoni sisenemine uude kohanemisvööndisse põhjustab geoloogilises ajaskaalas väga kiiret selle evolutsiooni ja diferentseerumist (kvantevolutsioon). Kui kohanemisvöönd küllastub, algab aeglase, järsu arengu periood.

Geneetika ja Darwini evolutsiooniteooria sünteesi ajendiks oli nõukogude geneetiku Sergei Sergejevitš Chetverikovi (1880 - 1959) hiilgav töö “Evolutsiooniõpetuse mõningatest aspektidest kaasaegse geneetika seisukohalt” (1926). S. S. Chetverikovi ideed olid aluseks populatsioonigeneetika edasisele arendamisele S. Site'i, R. Fischeri, N.P. Dubinin, F. G. Dobzhansky, J. Huxley jt. Mitmete Darwini teooria sätete ümbertõlgendamine 20. sajandi alguse geneetika seisukohast osutus äärmiselt viljakaks. Kõige kuulsamal kujul on "uue sünteesi" tulemused esitatud F. G. Dobzhansky raamatus "Geneetika ja liikide päritolu" (1937). Seda aastat peetakse "sünteetilise evolutsiooniteooria" tekkimise aastaks. Esmakordselt sõnastati mõiste "evolutsiooni isoleerivad mehhanismid" - need reproduktiivbarjäärid, mis eraldavad ühe liigi genofondi teiste liikide geenifondidest. Mõiste "kaasaegne" või "evolutsiooniline süntees" pärineb J. Huxley raamatu "Evolution: the modern synthesis" (1942) pealkirjast. Väljend " sünteetiline teooria evolutsioon" selle teooria täpseks rakenduseks kasutas esmakordselt J. Simpson 1949. aastal.

XX sajandi 60. aastatel uuriti erinevaid vorme valik (juhtiv, stabiliseeriv ja häiriv) F. G. Dobzhansky, J. M. Smith, E. Ford jt näitasid, et looduslikes ja eksperimentaalsetes populatsioonides on sõiduvaliku määr sageli palju suurem, kui seni arvati. Uurides putukate DDT-ga kohanemise mehhanisme, selgus ka, et evolutsioon toimub väikeste mutatsioonide kombinatsiooni suunatud valiku kaudu, täpselt nii, nagu S. S. Chetverikov uskus, mitte äsja esilekerkivate "kasulike" mutatsioonide valiku kaudu.

Edusammud taksonite massilise väljasuremise põhjuste ja ökosüsteemide evolutsiooni mustrite uurimisel algasid alles 20. sajandi 70ndate lõpus pärast Nõukogude paleontoloogi Vladimir Vassiljevitš Žerihhini (1945 - 2001) tööde avaldamist. Ta suutis näidata, et massiliste väljasuremiste põhjuseks on biosfääri globaalne ümberstruktureerimine – biogeotsenootilised kriisid. Praegu on sünteetiline teooria bioloogias domineeriv evolutsiooniteooria. Paljud autorid märgivad siiski, et selle teooria raames tehtud lihtsustused toovad kaasa olulise lahknevuse selle prognooside ja vaatlustulemuste vahel. Sarnased vastuolud puudutavad taksonite evolutsiooni kiirust, bioloogilise mitmekesisuse diskreetsust (partenogeneetiliste liikide diskreetsust), epigeneetilisi protsesse ontogeneesis jne. Sellest tulenevalt 20. sajandi lõpul Schmalhausen-Waddingtoni ideede jätkamisel M.A. Šiškin esitas "epigeneetilise evolutsiooniteooria" (1988). Selle kontseptsiooni järgi on “... evolutsiooni otseseks subjektiks ei ole geenid, vaid terviklikud arengusüsteemid, mille kõikumised stabiliseeritakse pöördumatute muutustena... Evolutsioonilised muutused saavad alguse fenotüübist ja levivad stabiliseerudes genoomi suunas, ja mitte vastupidi."

20. sajandi lõpu evolutsioonibioloogia alased uuringud näitasid, et organismi tasandil ei saa tema allsüsteemide interaktsiooni keerukuse tõttu paljusid evolutsioonilisi muutusi seletada ei valiku otsese toimega ega korrelatiivsed muutused tunnustes, mis on funktsionaalselt või morfogeneetiliselt seotud selektsioonist otseselt mõjutatud tunnustega.valik sobivuse järgi. Selliste muutuste mehhanismide kirjeldamiseks alustas I. I. Shmalhauseni õpilase A. S. Severtsovi juhitud teadlaste rühm "evolutsiooni episelektsiooni teooria" väljatöötamist.

Episelektsiooni teooria käsitleb järgmisi nähtusi:

1. Uute tekkimine või vanade morfogeneetiliste korrelatsioonide hävimine, mis ei too kaasa definitiivse fenotüübi muutumist, vaid väljendub ainult varieeruvusmustri muutumises;

2. Arenguprotsesside iseorganiseerumisel põhinevate morfoloogiliste uuenduste tekkimine;

3. Uute valikusuundade tekkimine fenotüüpide enesepaljunemise geneetiliste ja mittegeneetiliste mehhanismide muutumise tulemusena;

4. Suunatud muutused fenotüüpides muude tunnuste valiku juhuslike mõjude tulemusena.

Kuidas arenes välja kaasaegne evolutsiooniteooria? Evolutsiooniteaduse põhiülesanded muutusid selle erinevatel arenguetappidel. Väga lihtsustatud kujul võib öelda, et 19. saj. tähtsaim ülesanne oli tõestada orgaanilise maailma evolutsiooni reaalsust; 20. sajandil esile kerkis evolutsiooniprotsessi mehhanismide ja empiiriliselt väljakujunenud mustrite põhjuslik seletus. Veelgi enam, 20. sajandi esimesel poolel. teadlaste tähelepanu keskendus peamiselt mikroevolutsiooni protsessidele, teises aga arenesid järjest enam molekulaarse evolutsiooni uuringud; järgmine on makroevolutsiooni analüüs ja evolutsiooniteaduse kõigi valdkondade uus integreerimine.

Iga evolutsiooniteooria, mis väidab end olevat täielik ja järjekindel, peab lahendama mitmeid põhiprobleeme, sealhulgas:

1) organismide evolutsiooni üldised põhjused ja liikumapanevad jõud;

2) organismide elutingimustega kohanemise ja nende tingimuste muutumisega arenemise mehhanismid;

3) hämmastava mitmekesisuse organismivormide tekke põhjused ja mehhanismid, samuti erinevate liikide ja nende rühmade sarnasuste ja erinevuste põhjused;

4) evolutsioonilise progressi põhjused - elusolendite järjestuse suurenev keerukus ja paranemine evolutsiooni käigus - säilitades samas primitiivsemad ja lihtsama struktuuriga liigid. Seega on tänapäevases evolutsiooniteoorias välja kujunenud kolm evolutsiooniprotsesside arvestamise taset: geneetiline (sünteetiline evolutsiooniteooria), epigeneetiline (epigeneetiline teooria) ja episelektsioon (episelektsiooni teooria).

19.–20. sajandi silmapaistvad bioloogid K.F. Roulier, vennad A.O. ja V.O. Kovalevsky, I.I. Mechnikov, K.A. Timirjazev, A.N. Severtsov, V.A. Dogel, L.A. Orbeli, I.I. Shmalgauzen, A.I. Oparin, A.L. Takhtadzhyan, A.V. Ivanov, M.S. Giljarov ei kujutanud nende tegevust ette ilma evolutsiooniteooriale viitamata. Seda viljakat teaduslikku traditsiooni jätkavad paljud Venemaa bioloogid, nagu näitas Riikliku Darwini muuseumi 100. aastapäevale pühendatud konverents "Bioloogilise evolutsiooni kaasaegsed probleemid" (2007). Ka välismaa teadlaste huvi evolutsiooniprobleemide vastu ei kahane, vaid vastupidi, kasvab. Seega on evolutsiooniteooriat käsitlevate publikatsioonide arv autoriteetses Ameerika ajakirjas “Philosophy of Science” aastatel 2000–2005. aastaga 1995–1999 võrreldes peaaegu kolm korda. (Sineokaya, 2007).

Julgustav tegur on see, mis paljude kodumaiste teadlaste (S.E. Šnol, V.V. Žerihhin, A.S. Rautian, S.V. Bagotski, S.N. Grintšenko, Yu.V. Mamkaev, V.V. Khlebovitš, A.B. Savinov) seas on juba pikka aega küpsenud, kes mõistavad, et ei ole vaja alternatiivset kontseptsiooni. , vaid puutepunktide ja täiendavate elementide tuvastamiseks. Selliseid ratsionaalseid elemente tuleks vastavalt arenenud evolutsiooniteooriate ratsionaalsete elementide integreerimise põhimõttele (Savinov, 2008a) pidada evolutsioonilisteks säteteks, mis esiteks ei ole vastuolus dialektilis-materialistliku filosoofia seadustega, süsteems-küberneetiliste sätetega adaptiivsete süsteemide kohta. (Savinov, 2006); teiseks on need kooskõlas loodusteaduste saavutustega ja neid kontrollib praktika.

Seega toimub evolutsiooniteooria areng pärast Charles Darwini kuulsa raamatu “Liikide teke” avaldamist mööda “dialektilist spiraali”: teadlased pöörduvad tagasi väljapaistvate bioloogide (J.B. Lamarck, Charles Darwin, L.S. Berg) varem väljendatud ideede juurde. ja jne), kuid tõlgendamisel võetakse arvesse uusi ideid. Selle protsessi käigus on oluline vältida vigu, mis on nii varem kui ka praegu põhjustatud vaadete absolutiseerimisest.

Anaksimander. Anaximanderi skeemi kohta teame 1. sajandi eKr ajaloolane. e. Diodorus Siculus. Tema jutus, et kui Päike valgustas noort Maad, siis selle pind esmalt kõvastus ja seejärel kääris ning tekkis õhukeste kestadega kaetud mädanik. Nendes karpides sündisid igasugused loomatõud. Väidetavalt tekkis inimene kalast või kalataolisest loomast. Vaatamata originaalsusele on Anaximanderi arutluskäik puhtalt spekulatiivne ja seda ei toeta vaatlused. Teine iidne mõtleja, Xenophanes, pööras vaatlustele rohkem tähelepanu. Niisiis tuvastas ta mägedest leitud fossiilid iidsete taimede ja loomade jäljenditega: loorber, molluski kestad, kalad, hülged. Sellest järeldas ta, et maa vajus kunagi merre, tuues maismaaloomadele ja -inimestele surma, ja muutus mudaks ning kui see tõusis, siis jäljed kuivasid. Vaatamata sellele, et tema metafüüsika oli läbi imbunud pideva arengu ja igavese kujunemise ideest, ei loonud Herakleitos mingeid evolutsioonilisi kontseptsioone. Kuigi mõned autorid omistavad ta endiselt esimestele evolutsionistidele.

Ainus autor, kellelt võib leida idee organismide järkjärgulisest muutumisest, oli Platon. Dialoogis "Riik" esitas ta kurikuulsa ettepaneku: parandada inimeste tõugu, valides välja parimad esindajad. Kahtlemata põhines see ettepanek loomakasvatuses tuntud isade valiku faktil. Tänapäeval arenes nende ideede põhjendamatu rakendamine inimühiskonnas välja eugeenika õpetuseks, mis oli aluseks Kolmanda Reichi rassipoliitikale.

Keskaeg ja renessanss

Teaduslike teadmiste tõusuga pärast varase keskaja „pimedat keskaega” hakkavad evolutsioonilised ideed taas pugema teadlaste, teoloogide ja filosoofide töödesse. Albertus Magnus pani esimesena tähele taimede spontaanset muutlikkust, mis viis uute liikide tekkeni. Näited, mille andis kunagi Theophrastus, mida ta iseloomustas transmutatsioonühest tüübist teise. Mõiste võttis ta ilmselt alkeemiast. 16. sajandil taasavastati fossiilsed organismid, kuid alles 17. sajandi lõpupoole tekkis arusaam, et tegemist pole "looduse mänguga", mitte luude või karpide kujuga kividega, vaid iidsete loomade ja taimede jäänustega. , võttis lõpuks meeled kinni. Oma aasta teoses "Noa laev, selle kuju ja võimsus" viitas Johann Buteo arvutustele, mis näitasid, et laev ei sisalda kõiki teadaolevaid loomaliike. Aastal korraldas Bernard Palissy Pariisis fossiilide näituse, kus ta võrdles neid esimest korda elusatega. Aastal avaldas ta trükis idee, et kuna kõik looduses on "igaveses muundumises", kuuluvad paljud kalade ja karpide fossiilsed jäänused väljasurnud liigid

Uue ajastu evolutsioonilised ideed

Nagu näeme, ei jõutud kaugemale liikide varieeruvuse kohta hajuvate ideede väljendamisest. Sama suundumus jätkus ka uusaja tulekuga. Nii soovitas poliitik ja filosoof Francis Bacon, et liigid võivad muutuda "loodusvigu" kogudes. See tees jällegi, nagu ka Empedoclese puhul, kordab loodusliku valiku põhimõtet, kuid üldine teooria pole veel sõna. Kummalisel kombel võib esimest evolutsiooni käsitlevat raamatut pidada Matthew Hale'i traktaadiks. Matthew Hale) "Inimkonna ürgne päritolu, mida vaadeldakse ja uuritakse vastavalt looduse valgusele." See võib tunduda veider juba seetõttu, et Hale ise ei olnud loodusteadlane ega isegi filosoof, ta oli jurist, teoloog ja rahast ning kirjutas oma traktaadi sundpuhkusel oma valduses. Selles kirjutas ta, et ei tasu eeldada, et kõik liigid on loodud nende tänapäevasel kujul, vastupidi, loodi vaid arhetüübid, millest arvukate asjaolude mõjul arenes välja kogu elu mitmekesisus. Hale näeb ette ka paljusid juhuslikkuse teemalisi vaidlusi, mis tekkisid pärast darvinismi kehtestamist. Samas traktaadis mainiti esmakordselt mõistet "evolutsioon" bioloogilises tähenduses.

Ideid piiratud evolutsionismist, nagu Hale'i oma, tekkisid pidevalt ja neid võib leida John Ray, Robert Hooke'i, Gottfried Leibnizi kirjutistest ja isegi Carl Linnaeuse hilisematest töödest. Selgemalt väljendab neid Georges Louis Buffon. Veest setete ladestumist jälgides jõudis ta järeldusele, et loodusteoloogia poolt Maa ajaloole ette nähtud 6 tuhat aastat ei olnud settekivimite tekkeks piisavad. Buffoni arvutatud Maa vanus oli 75 tuhat aastat. Looma- ja taimeliike kirjeldades märkis Buffon, et lisaks kasulikele omadustele on neil ka neid, millele pole võimalik mingit kasulikkust omistada. See oli jällegi vastuolus loomuliku teoloogiaga, mis väitis, et iga looma keha karv on loodud tema või inimese hüvanguks. Buffon jõudis järeldusele, et selle vastuolu saab kõrvaldada, nõustudes ainult üldise plaani loomisega, mis varieerub konkreetsetes kehastustes. Leibnizi “järjepidevuse seadust” süstemaatikale rakendades võttis ta 2010. aastal sõna diskreetsete liikide olemasolu vastu, pidades liike taksonoomide kujutlusvõime viljaks (selles võib näha tema jätkuva poleemika Linnaeusega ja antipaatia päritolu. teadlaste vahel üksteise suhtes).

Lamarcki teooria

Sammu transformistliku ja süstemaatilise lähenemise ühendamise suunas astus loodusteadlane ja filosoof Jean Baptiste Lamarck. Liikide muutumise pooldajana ja deistina tunnustas ta Loojat ja uskus, et Kõrgeim Looja lõi ainult mateeria ja looduse; kõik muud elutud ja elavad objektid tekkisid ainest looduse mõjul. Lamarck rõhutas, et "kõik eluskehad pärinevad üksteisest, mitte eelnevate embrüote järjestikuse arengu kaudu." Seega oli ta vastu preformatsionismi kui autogeneetilise kontseptsioonile ja tema järgija Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) kaitses ideed erinevat tüüpi loomade struktuuriplaani ühtsusest. Lamarcki evolutsioonilised ideed on kõige põhjalikumalt esitatud teoses „Zooloogia filosoofia” (1809), kuigi Lamarck sõnastas paljud oma evolutsiooniteooria sätted zooloogiakursuse sissejuhatavates loengutes aastatel 1800–1802. Lamarck uskus, et evolutsiooni etapid ei asu sirgjoonel, nagu järgnes Šveitsi loodusfilosoofi C. Bonnet'i "olendite redelil", vaid neil on palju harusid ja kõrvalekaldeid liikide ja perekondade tasandil. See sissejuhatus pani aluse tulevastele „perepuudele”. Lamarck pakkus välja ka mõiste "bioloogia" selle tänapäevases tähenduses. Esimese evolutsioonilise doktriini looja Lamarcki zooloogiatööd sisaldasid aga palju faktilisi ebatäpsusi ja spekulatiivseid konstruktsioone, mis on eriti ilmne, kui võrrelda tema töid tema kaasaegse, rivaali ja kriitiku, võrdleva anatoomia ja paleontoloogia looja töödega. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck arvas, et evolutsiooni edasiviiv tegur võib olla elundite "harjutus" või "mitteharjumine", olenevalt keskkonna piisavast otsesest mõjust. Lamarcki ja Saint-Hilaire'i argumentatsiooni teatav naiivsus aitas suuresti kaasa 19. sajandi alguse evolutsioonivastasele reaktsioonile transformismile ning kutsus esile kreatsionisti Georges Cuvieri ja tema koolkonna absoluutselt faktipõhise kriitika.

Katastroof ja transformism

Cuvier' ideaal oli Linnaeus. Cuvier jagas loomad neljaks "haruks", millest igaüht iseloomustab ühine struktuuriplaan. Nende "harude" jaoks pakkus tema järgija A. Blainville välja tüübi mõiste, mis vastas täielikult Cuvier' "harudele". Varjupaik ei ole lihtsalt kõrgeim takson loomariigis. Nelja tuvastatud loomatüübi vahel ei ole ega saa olla üleminekuvorme. Kõiki samasse liiki kuuluvaid loomi iseloomustab ühine struktuuriplaan. See Cuvier’ tähtsaim positsioon on äärmiselt tähendusrikas ka tänapäeval. Kuigi tüüpide arv on oluliselt ületanud numbri 4, lähtuvad kõik tüübist rääkivad bioloogid põhimõttelisest ideest, mis teeb evolutsiooni astmelisuse edendajatele suurt muret – ideest iga tüübi struktuuriplaanide eraldamisest. . Cuvier nõustus täielikult Linne süsteemi hierarhiaga ja ehitas oma süsteemi hargneva puu kujul. Kuid see polnud sugupuu, vaid organismide sarnasuste puu. Nagu õigesti märkis A.A. Borisyak, "olles ehitanud süsteemi ... organismide sarnasuste ja erinevuste igakülgsele ülevaatele, avas ta sellega ukse evolutsioonilisele doktriinile, mille vastu ta võitles." Cuvier' süsteem oli ilmselt esimene orgaanilise looduse süsteem, kus tänapäevaseid vorme vaadeldi kõrvuti fossiilidega. Cuvier’d peetakse õigustatult oluliseks tegelaseks paleontoloogia, biostratigraafia ja ajaloolise geoloogia kui teaduste arengus. Teoreetiline alus Cuvier’ ideest fauna ja taimestiku katastroofilisest väljasuremisest perioodide ja ajastute piiridel sai viis kihtidevaheliste piiride esiletõstmiseks. Ta töötas välja ka korrelatsioonide doktriini (kaldkiri N. N. Vorontsov), tänu millele taastas kolju kui terviku välimuse, luustiku kui terviku ja lõpuks rekonstrueeris fossiilse looma välisilme. Koos Cuvieriga andis stratigraafiasse oma panuse tema prantsuse kolleeg paleontoloog ja geoloog A. Brongniard (1770-1847) ning neist sõltumatult inglise geodeet ja mäeinsener William Smith (1769-1839). Organismide vormi uurimise termini - morfoloogia - tõi bioloogiateadusesse Goethe ja doktriin ise tekkis 18. sajandi lõpus. Tolleaegsete kreatsionistide jaoks tähendas kehaplaani ühtsuse mõiste organismide sarnasuse, kuid mitte suguluse otsimist. Võrdleva anatoomia ülesannet peeti katseks mõista, millise plaaniga lõi Ülim Olend kogu loomade mitmekesisuse, mida me Maal vaatleme. Evolutsiooniklassikud nimetavad seda perioodi bioloogia arengus "idealistlikuks morfoloogiaks". Selle suuna töötas välja ka transformismi vastane inglise anatoom ja paleontoloog Richard Owen (1804-1892). Muide, just tema tegi sarnaseid funktsioone täitvate struktuuride puhul ettepaneku rakendada nüüdseks üldtuntud analoogiat või homoloogiat, olenevalt sellest, kas võrreldavad loomad kuuluvad samasse struktuuriplaani või erinevatesse. sama tüüpi loomadele või eri tüüpidele).

Evolutsionistid – Darwini kaasaegsed

1831. aastal avaldas inglise metsamees Patrick Matthew (1790–1874) monograafia “Laevade metsaraie ja puude istutamine”. Samavanuste puude ebaühtlase kasvu nähtus, ühtede valikuline surm ja teiste ellujäämine on metsameestele juba ammu teada. Matthew väitis, et valik ei taga mitte ainult kõige paremate puude säilimist, vaid võib kaasa tuua ka liikide muutumise ajaloolise arengu käigus. Seega oli olelusvõitlus ja looduslik valik talle teada. Samas arvas ta, et evolutsiooniprotsessi kiirenemine sõltub organismi tahtest (lamarckism). Matteuse jaoks eksisteeris olelusvõitluse printsiip kõrvuti katastroofide olemasolu tunnistamisega: pärast murranguid jäävad ellu üksikud ürgsed vormid; konkurentsi puudumisel pärast revolutsiooni kulgeb evolutsiooniprotsess suures tempos. Matthew’ evolutsioonilised ideed jäid kolm aastakümmet märkamatuks. Kuid aastal 1868, pärast teose On the Origin of Species avaldamist, avaldas ta uuesti oma evolutsioonilised leheküljed. Pärast seda tutvus Darwin oma eelkäija töödega ja märkis Matthew saavutused tema teose 3. väljaande ajaloolises ülevaates.

Charles Lyell (1797-1875) oli oma aja suurkuju. Ta tõi ellu aktualismi mõiste (“Geoloogia põhialused”, 1830–1833), mis pärineb iidsetelt autoritelt, aga ka sellistelt inimkonna ajaloos olulistelt isiksustelt nagu Leonardo da Vinci (1452–1519), Lomonosov (1711–17). 1765), James Hutton (Inglismaa, Hutton, 1726-1797) ja lõpuks Lamarck. Lyelli omaksvõtt minevikuteadmise kontseptsiooniga modernsuse uurimise kaudu tähendas esimese tervikliku teooria loomist Maa näo evolutsiooni kohta. Inglise filosoof ja teadusajaloolane William Whewell (1794-1866) pakkus 1832. aastal Lyelli teooria hindamisega seoses välja termini uniformitarism. Lyell rääkis geoloogiliste tegurite toime muutumatusest ajas. Uniformitarism oli Cuvier' katastroofismi täielik vastand. „Lyelli õpetus on praegu sama suur,” kirjutas antropoloog ja evolutsionist I. Ranke, „nagu domineeris kunagi Cuvier’ õpetus. Samas unustatakse sageli ära, et vaevalt oleks katastroofide õpetus parimate uurijate ja mõtlejate silmis nii kaua suutnud anda geoloogilistele faktidele rahuldavat skemaatilise selgituse, kui see poleks põhinenud teatud hulgal positiivsetel tähelepanekutel. . Tõde jääb ka siin teooria äärmuste vahele. Nagu tänapäeva bioloogid tunnistavad, oli Cuvieri katastroof ajaloolise geoloogia ja paleontoloogia arengu vajalik etapp. Ilma katastroofita oleks biostratigraafia areng vaevalt nii kiiresti edenenud.

Šotlane Robert Chambers (1802-1871), raamatute kirjastaja ja teaduse populariseerija, Londonis avaldatud "Loomise loodusloo jäljed" (1844), milles ta propageeris anonüümselt Lamarcki ideid, rääkis evolutsiooni kestusest. protsessi ja evolutsioonilise arengu kohta lihtsalt organiseeritud esivanematest keerukamate vormideni. Raamat oli mõeldud laiale lugejaskonnale ja 10 aasta jooksul läbis 10 väljaannet tiraažiga vähemalt 15 tuhat eksemplari (mis on iseenesest muljetavaldav selle aja kohta). Anonüümse autori raamatu ümber on lahvatanud poleemika. Alati väga reserveeritud ja ettevaatlik Darwin seisis Inglismaal arenevast arutelust eemal, kuid jälgis hoolikalt, kuidas konkreetsete ebatäpsuste kriitika muutus liikide muutlikkuse idee kriitikaks, et selliseid vigu mitte korrata. Chambers astus pärast Darwini raamatu avaldamist koheselt uue õpetuse pooldajate hulka.

20. sajandil mäletati inglise zooloogi ja Austraalia fauna uurijat Edward Blythi (1810-1873). Aastatel 1835 ja 1837 ta avaldas ajakirjas English Journal of Natural History kaks artiklit, milles ütles, et karmi konkurentsi ja ressursside nappuse tingimustes on ainult tugevamatel võimalus järglasi maha jätta.

Seega oli kogu loodusteaduse arengukäik juba enne kuulsa teose ilmumist valmistanud ette pinnase liikide varieeruvuse ja valiku õpetuse omaksvõtuks.

Darwini teosed

Evolutsiooniteooria arengu uus etapp saabus 1859. aastal, kui avaldati Charles Darwini põhiteos "Liikide teke loodusliku valiku vahenditega või eelistatud rasside säilitamine eluvõitluses". Evolutsiooni peamine liikumapanev jõud Darwini järgi on looduslik valik. Isenditele mõjuv valik võimaldab neil organismidel, kes on antud keskkonnas eluks paremini kohanenud, ellu jääda ja järglasi jätta. Valikutegevus põhjustab liikide lagunemist alamliikideks, mis omakorda lahknevad aja jooksul perekondadeks, perekondadeks ja kõigiks suuremateks taksoniteks.

Oma iseloomuliku aususega osutas Darwin neile, kes sundisid teda otseselt evolutsiooniõpetust kirjutama ja avaldama (ilmselt ei huvitanud Darwin liiga palju teaduse ajalugu, kuna "Liikide päritolu" esimeses väljaandes ei maininud ta oma vahetud eelkäijad: Wells, Matthew, Blyte). Darwinit mõjutasid teose loomise protsessis otseselt Lyell ja vähemal määral Thomas Malthus (1766-1834) oma demograafilise teose “Essay on the Law of Population” (1798) arvude geomeetriline progressioon. Ja võib öelda, et noor inglise zooloog ja biogeograaf Alfred Wallace (1823-1913) oli Darwini "sunnitud" avaldama oma tööd, saates talle käsikirja, milles ta esitab Darwinist sõltumatult teooria ideed. looduslik valik. Samal ajal teadis Wallace, et Darwin töötab evolutsiooniõpetuse kallal, sest viimane ise kirjutas talle selle kohta 1. mai 1857 kirjas: „Sel suvel möödub 20 aastat (!) ajast, mil alustasin oma esimest. märkmik küsimusele, kuidas ja mille poolest liigid ja sordid üksteisest erinevad. Praegu valmistan oma teost avaldamiseks ette... aga ma ei kavatse seda avaldada varem kui kahe aasta pärast... Tõesti, on võimatu (kirja raames) oma seisukohti selle põhjuste ja meetodite kohta välja tuua. muutused loodusseisundis; kuid samm-sammult jõudsin selge ja selge ideeni – olgu see tõsi või vale, seda peavad hindama teised; jaoks - paraku! – teooria autori kõige vankumatum kindlustunne, et tal on õigus, ei garanteeri kuidagi selle tõesust! Siin ilmneb Darwini terve mõistus, aga ka kahe teadlase džentelmenlik suhtumine teineteisesse, mis on selgelt näha nendevahelist kirjavahetust analüüsides. Saanud artikli 18. juunil 1858, soovis Darwin selle avaldamiseks esitada, vaikides oma tööst ja kirjutas ainult oma sõprade nõudmisel oma tööst "lühikese väljavõtte" ja esitas need kaks teost Linne selts.

Darwin võttis Lyelli järkjärgulise arengu idee täielikult üle ja võib öelda, et ta oli uniformist. Võib tekkida küsimus: kui kõik oli teada enne Darwinit, siis mis on tema teene, miks tema töö sellise vastukaja tekitas? Kuid Darwin tegi seda, mida tema eelkäijad ei suutnud. Esiteks pani ta oma tööle väga asjakohase pealkirja, mis oli "kõigi huultel". Avalikkus tundis põletavat huvi konkreetselt "Liikide päritolu loodusliku valiku abil või eelistatud rasside säilitamine eluvõitluses". Maailma loodusteaduste ajaloost on raske meenutada teist raamatut, mille pealkiri peegeldaks nii selgelt selle olemust. Võib-olla sattus Darwin oma eelkäijate teoste tiitellehtedele või pealkirjadele, kuid tal polnud lihtsalt soovi nendega tutvuda. Võime vaid imestada, kuidas avalikkus reageeriks, kui Matthew oleks avaldanud oma evolutsioonilised seisukohad pealkirja all "Taimeliikide varieerumise võimalus aja jooksul kõige sobivamate ellujäämise (valimise) kaudu". Kuid nagu me teame, ei äratanud “Laeva puit…” tähelepanu.

Teiseks, ja see on kõige olulisem, suutis Darwin oma vaatluste põhjal oma kaasaegsetele selgitada liikide varieeruvuse põhjuseid. Ta lükkas tagasi idee elundite "harjutamisest" või "mitteharjutamisest" kui vastuvõetamatu ning pöördus faktide poole, kuidas inimesed aretavad uusi loomatõugusid ja taimesorte - kunstlikku valikut. Ta näitas, et organismide ebamäärane varieeruvus (mutatsioonid) on päritav ja võib saada uue tõu või sordi alguseks, kui see on inimesele kasulik. Olles need andmed metsikutele liikidele üle kandnud, märkis Darwin, et looduses saavad säilida vaid need muutused, mis on liigile kasulikud edukaks konkureerimiseks teistega, ning rääkis olelusvõitlusest ja looduslikust valikust, millele ta omistas olulise, kuid mitte ainus roll evolutsiooni käivitajana. Darwin ei andnud mitte ainult teoreetilisi arvutusi loodusliku valiku kohta, vaid näitas faktilise materjali abil ka liikide arengut ruumis geograafilise isolatsiooniga (vindid) ja selgitas lahkneva evolutsiooni mehhanisme range loogika seisukohast. Ta tutvustas avalikkusele ka hiiglaslike laiskude ja vöölaste fossiilseid vorme, mida võib vaadelda kui evolutsiooni läbi aja. Darwin lubas ka evolutsiooniprotsessis oleva liigi teatud keskmise normi pikaajalise säilimise võimaluse, kõrvaldades kõik kõrvalekalduvad variandid (näiteks tormi üle elanud varblastel oli keskmine tiiva pikkus), mida hiljem nimetati stasügeneesiks. . Darwin suutis kõigile tõestada liikide muutlikkuse reaalsust looduses, mistõttu tänu tema tööle jäid ideed liikide rangest püsivusest tühjaks. Staatikute ja fiksistidel oli mõttetu oma positsioonidel püsida.

Darwini ideede areng

Tõelise järkjärgulisena tundis Darwin muret, et üleminekuvormide puudumine oleks tema teooria allakäik, ja põhjendas seda puudumist geoloogiliste andmete ebatäielikkusega. Darwin tundis muret ka äsja omandatud tunnuse "lahustumise" pärast mitme põlvkonna jooksul, millele järgnes ristamine tavaliste muutumatute isenditega. Ta kirjutas, et see vastuväide koos katkestustega geoloogilises rekordis on tema teooria jaoks üks tõsisemaid.

Darwin ja tema kaasaegsed ei teadnud, et 1865. aastal avastas Austria-Tšehhi loodusteadlane abt Gregor Mendel (1822-1884) pärilikkuse seadused, mille kohaselt pärilik tunnus ei „lahustu” põlvkondade jadaga, vaid möödub ( retsessiivsuse korral) heterosügootsesse olekusse ja seda saab paljundada populatsioonikeskkonnas.

Sellised teadlased nagu Ameerika botaanik Asa Gray (1810-1888) hakkavad Darwini toetuseks sõna võtma; Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley; 1825-1895) - Inglismaal; võrdleva anatoomia klassik Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), zooloog Fritz Müller (1821-1897) - Saksamaal. Darwini ideid kritiseerivad mitte vähem silmapaistvad teadlased: Darwini õpetaja, geoloogiaprofessor Adam Sedgwick (1785-1873), kuulus paleontoloog Richard Owen, silmapaistev zooloog, paleontoloog ja geoloog Louis Agassiz (1807-1873), saksa professor Heinrich Georg Bronn ( 1800-1873). 1862).

Huvitav fakt on see, et just Bronn tõlkis Darwini raamatu saksa keelde, kes ei jaganud tema seisukohti, kuid uskus, et uuel ideel on õigus eksisteerida (tänapäeva evolutsioonimees ja populariseerija N. N. Vorontsov tunnustab Bronni selle eest tõelise teadlasena ). Arvestades Darwini teise vastase Agassizi seisukohti, märgime, et see teadlane rääkis embrüoloogia, anatoomia ja paleontoloogia meetodite kombineerimise tähtsusest liigi või muu taksoni positsiooni määramiseks klassifitseerimisskeemis. Seega saab liik oma koha universumi loomulikus korras. Huvitav oli teada saada, et Darwini tulihingeline pooldaja Haeckel propageeris laialdaselt Agassizi postuleeritud triaadi, “kolmekordse paralleelsuse meetodit”, mida juba kasutati suguluse idee puhul, ning see köitis Haeckeli isiklikust entusiasmist. kaasaegsed. Kõik tõsised zooloogid, anatoomid, embrüoloogid, paleontoloogid hakkavad üles ehitama terveid fülogeneetiliste puude metsi. Haeckeli kerge käega levib ainsa võimaliku ideena 20. sajandi keskel teadlaste meelte üle valitsenud idee monofüüliast - põlvnemisest ühelt esivanemalt. Kaasaegsed evolutsionistid, kes põhinevad kõigist teistest eukarüootidest erineva Rhodophycea vetikate paljunemismeetodi uurimisel (liikumatud nii isas- kui ka emassugurakud, rakukeskuse puudumine ja mis tahes lipulised moodustised), räägivad vähemalt kahest üksteisest sõltumatult moodustunud moodustist. taimede esivanemad. Samal ajal said nad teada, et “Mitootilise aparaadi tekkimine toimus iseseisvalt vähemalt kaks korda: ühelt poolt seene- ja loomariigi esivanematel ning tõeliste vetikate (v.a Rhodophycea) alamkuningriikides ja kõrgemad taimed, teiselt poolt” (täpne tsitaat, lk 319) . Seega tuvastatakse elu päritolu mitte ühest esivanemate organismist, vaid vähemalt kolmest. Igal juhul märgitakse, et "ükski teine ​​skeem, nagu väljapakutud, ei saa osutuda monofüleetiliseks" (ibid.). Teadlasi viis polüfüüsile (mis pärines mitmest mitteseotud organismist) ka sümbiogeneesi teooriaga, mis seletab samblike (vetikate ja seente kooslus) ilmumist (lk 318). Ja see on teooria kõige olulisem saavutus. Lisaks näitavad hiljutised uuringud, et leitakse üha rohkem näiteid, mis näitavad "parafüülia levimust suhteliselt lähedalt seotud taksonite päritolus". Näiteks Aafrika puuhiirte alamperekonnas Dendromurinae: perekond Deomys on molekulaarselt lähedane pärishiirtele Murinae ja perekond Steatomys on DNA struktuurilt lähedane hiirte hiirtele, mis kuuluvad alamperekonna Cricetomyinae. Samal ajal on Deomyse ja Steatomyse morfoloogiline sarnasus vaieldamatu, mis viitab Dendromurinae parafüliitsele päritolule. Seetõttu vajab fülogeneetiline klassifikatsioon ülevaatamist, lähtudes mitte ainult välisest sarnasusest, vaid ka geneetilise materjali struktuurist (lk 376). Eksperimentaalbioloog ja teoreetik August Weismann (1834-1914) rääkis üsna selgelt raku tuumast kui pärilikkuse kandjast. Mendelist sõltumatult jõudis ta kõige olulisema järelduseni pärilike üksuste diskreetsuse kohta. Mendel oli oma ajast nii ees, et tema looming jäi 35 aastaks praktiliselt tundmatuks. Weismanni ideed (mõnikord pärast 1863. aastat) said bioloogide laiade ringkondade omandiks ja aruteluaineks. Kõige põnevamad leheküljed kromosoomide õpetuse tekkest, tsütogeneetika tekkest, T.G. Morgani pärilikkuse kromosoomiteooria aastatel 1912–1916. – seda kõike ergutas suuresti August Weismann. Embrüo arengu uurimine merisiilikud, tegi ta ettepaneku eristada kahte rakkude jagunemise vormi – ekvatoriaalset ja redutseerimist, s.o. lähenes meioosi avastamisele, mis on kombinatiivse varieeruvuse ja seksuaalprotsessi kõige olulisem etapp. Kuid Weisman ei suutnud vältida mõningast spekulatiivsust oma ideedes pärilikkuse edasikandumise mehhanismi kohta. Ta arvas, et ainult nn rakkudel on kogu diskreetsete tegurite kogum - "determinandid". "idutee". Mõned determinandid sisenevad mõnda "soma" (keha) rakkudesse, teised - teistesse. Erinevused determinantide kogumites selgitavad soomarakkude spetsialiseerumist. Niisiis näeme, et olles meioosi olemasolu õigesti ennustanud, eksis Weisman geenide leviku saatust ennustades. Ta laiendas valikuprintsiipi ka rakkudevahelisele konkurentsile ja kuna rakud on teatud determinantide kandjad, rääkis ta nende võitlusest omavahel. Kõige kaasaegsemad mõisted "isekas DNA", "isekas geen", töötati välja 70ndate ja 80ndate vahetusel. XX sajand neil on palju ühist Weismanni determinantide konkurentsiga. Weisman rõhutas, et “iduplasma” on isoleeritud kogu organismi soomarakkudest ning rääkis seetõttu keskkonna mõjul organismi (soma) poolt omandatud tunnuste pärimise võimatusest. Kuid paljud darvinistid võtsid selle Lamarcki idee vastu. Weismani karm kriitika selle kontseptsiooni suhtes põhjustas ortodokssete darvinistide (need, kes tunnistasid selektsiooni ainsaks evolutsiooniteguriks) negatiivse suhtumise temasse ja tema teooriasse isiklikult ning seejärel kromosoomide uurimisse üldiselt.

Mendeli seaduste taasavastamine toimus 1900. aastal kolmes erinevas riigis: Hollandis (Hugo de Vries 1848-1935), Saksamaal (Karl Erich Correns 1864-1933) ja Austrias (Erich von Tschermak 1871-1962), mis avastasid samaaegselt Mendeli töö. Walter Sutton (Seton, 1876-1916) andis 1902. aastal mendelismi tsütoloogilise aluse: diploidsed ja haploidsed komplektid, homoloogsed kromosoomid, konjugatsiooniprotsess meioosi ajal, samas kromosoomis paiknevate geenide seose ennustamine, domineerimise mõiste. ja retsessiivsus, aga ka alleelsed geenid – seda kõike demonstreeriti tsütoloogilistel preparaatidel, see põhines Mendelejevi algebra täpsetel arvutustel ja erines oluliselt hüpoteetilistest sugupuudest, 19. sajandi naturalistliku darvinismi stiilist. De Vriesi (1901–1903) mutatsiooniteooriat ei aktsepteerinud mitte ainult ortodokssete darvinistide konservatiivsus, vaid ka asjaolu, et teiste taimeliikide puhul ei suutnud uurijad saavutada seda laia varieeruvuse ulatust, mida ta saavutas Oenothera lamarkiana (see) abil. Praeguseks on teada, et õhtune priimula on polümorfne liik, millel on kromosomaalsed translokatsioonid, millest osa on heterosügootsed, homosügootid aga surmavad. De Vries valis mutatsioonide saamiseks väga eduka objekti, kuid samas mitte täiesti eduka, kuna tema puhul on see oli vajalik saavutatud tulemuste laiendamiseks teistele taimeliikidele). De Vries ja tema vene eelkäija, botaanik Sergei Ivanovitš Koržinski (1861-1900), kes kirjutas 1899. aastal (Peterburis) äkilistest kramplikest "heterogeensetest" kõrvalekalletest, arvasid, et makromutatsioonide võimalus lükkab Darwini teooria ümber. Geneetika koidikul väljendati palju mõisteid, mille järgi evolutsioon ei sõltunud väliskeskkonnast. Darvinistide kriitika alla sattus ka Hollandi botaanik Jan Paulus Lotsi (1867-1931), kes kirjutas raamatu “Evolution by Hybridization”, kus juhtis õigustatult tähelepanu hübridisatsiooni rollile taimede spetsifikatsioonis.

Kui 18. sajandi keskel tundus vastuolu transformismi (pidev muutumine) ja süstemaatika taksonoomiliste ühikute diskreetsuse vahel ületamatu, siis 19. sajandil arvati, et suguluse alusel ehitatud astmepuud lähevad diskreetsusega vastuollu. pärilikust materjalist. Evolutsiooni visuaalselt märgatavate suurte mutatsioonide kaudu ei saanud Darwini astmelisus aktsepteerida.

Usalduse mutatsioonide ja nende rolli liikide varieeruvuse kujunemisel taastas Thomas Ghent Morgan (1886–1945), kui see Ameerika embrüoloog ja zooloog 1910. aastal geeniuuringute juurde liikus ja lõpuks kuulsa Drosophila valis. Ilmselt ei tasu imestada, et 20-30 aastat pärast kirjeldatud sündmusi jõudsid populatsioonigeneetikud evolutsioonini mitte makromutatsioonide (mida hakati tunnistama ebatõenäoliseks), vaid alleelsete sageduste pideva ja järkjärgulise muutumise kaudu. geenid populatsioonides. Kuna makroevolutsioon näis selleks ajaks olevat uuritud mikroevolutsiooni nähtuste vaieldamatu jätk, hakkas astmelisus tunduma evolutsiooniprotsessi lahutamatu tunnusena. Leibnizi “järjepidevuse seaduse” juurde pöörduti tagasi uuel tasemel ning 20. sajandi esimesel poolel võis toimuda evolutsiooni ja geneetika süntees. Taas kord said kokku vastandlikud mõisted. (Evolutsionistide nimed, järeldused ja sündmuste kronoloogia on võetud Nikolai Nikolajevitš Vorontsovist, "Evolutsiooniliste ideede arendamine bioloogias, 1999")

Meenutagem, et viimaste materialismi positsioonilt püstitatud bioloogiliste ideede valguses on nüüd jälle liikumine järjepidevuse seadusest eemale, nüüd mitte geneetikute, vaid evolutsionistide endi poolt. Kuulus S.J. Gould tõstatas üldtunnustatud gradualismi vastandina punktipunktilisuse (punctuated equilibrium) küsimuse, nii et sai võimalikuks selgitada fossiilsete jäänuste hulgas juba ilmselge pildi üleminekuvormide puudumise põhjuseid, s.t. võimatust luua tõeliselt pidevat sugulusliini päritolust tänapäevani. Geoloogilises rekordis on alati lünk.

Kaasaegsed bioloogilise evolutsiooni teooriad

Sünteetiline evolutsiooniteooria

Sünteetiline teooria oma praegusel kujul kujunes välja mitmete klassikalise darvinismi sätete ümbermõtestamise tulemusena 20. sajandi alguse geneetika seisukohast. Pärast Mendeli seaduste taasavastamist (1901. aastal), tõendeid pärilikkuse diskreetsuse kohta ja eriti pärast teoreetilise populatsioonigeneetika loomist R. Fisheri (-), J. B. S. Haldane Jr. (), S. Wrighti ( ; ), omandas õpetus Darwin tugeva geneetilise aluse.

Molekulaarevolutsiooni neutraalne teooria

Neutraalse evolutsiooni teooria ei vaidlusta loodusliku valiku otsustavat rolli elu arengus Maal. Arutelu käib adaptiivse tähtsusega mutatsioonide osakaalu üle. Enamik biolooge aktsepteerib mitmeid neutraalse evolutsiooni teooria tulemusi, kuigi nad ei jaga mõningaid M. Kimura algselt esitatud tugevaid väiteid.

Epigeneetiline evolutsiooniteooria

Epigeneetilise evolutsiooniteooria põhisätted sõnastas 20. aastal M. A. Šiškin I. I. Shmalhauseni ja K. H. Waddingtoni ideede põhjal. Teooria käsitleb loodusliku valiku peamiseks substraadiks terviklikku fenotüüpi ning valik mitte ainult ei fikseeri kasulikke muutusi, vaid osaleb ka nende loomises. Põhiline mõju pärilikkusele ei ole genoom, vaid epigeneetiline süsteem (ES) - ontogeneesi mõjutavate tegurite kogum. edastatakse esivanematelt järglastele üldine korraldus ES, mis kujundab organismi selle isendiarengu käigus, ja selektsioon viib mitmete järjestikuste ontogeneeside stabiliseerumiseni, elimineerides kõrvalekalded normist (morfoos) ja moodustades stabiilse arengutrajektoori (kreod). Evolutsioon ETE järgi seisneb ühe usutunnistuse muutumises teiseks keskkonna häirival mõjul. Häirele reageerides destabiliseeritakse ES, mille tulemusena muutub võimalikuks organismide areng mööda kõrvalekalduvaid arenguteid ja tekivad mitmed morfoosid. Mõned neist morfoosidest saavad valikulise eelise ja järgnevate põlvkondade jooksul arendab nende ES välja uue stabiilse arengutrajektoori ja moodustub uus usutunnistus.

Ökosüsteemi evolutsiooniteooria

Seda mõistet mõistetakse evolutsiooni uurimise ideede ja lähenemisviiside süsteemina, mis keskendub ökosüsteemide eri tasandite tunnustele ja evolutsiooni mustritele – biotsenoosidele, bioomidele ja biosfäärile tervikuna, mitte taksonitele (liigid, perekonnad, klassid) , jne.). Ökosüsteemi evolutsiooniteooria sätted põhinevad kahel postulaadil:

  • Ökosüsteemide loomulikkus ja diskreetsus. Ökosüsteem on reaalselt olemasolev (ja mitte uurija mugavuse huvides eraldatud) objekt, mis kujutab endast territoriaalselt ja funktsionaalselt teistest samalaadsetest objektidest eraldatud bioloogiliste ja mittebioloogiliste (nt pinnas, vesi) objektide koosmõju. Ökosüsteemide vahelised piirid on piisavalt selged, et saaksime rääkida naaberobjektide iseseisvast arengust.
  • Ökosüsteemide vastastikmõjude määrav roll rahvastiku evolutsiooni kiiruse ja suuna määramisel. Evolutsiooni nähakse ökoloogiliste niššide või litsentside loomise ja täitmise protsessina.

Ökosüsteemi evolutsiooniteooria opereerib selliste mõistetega nagu koherentne ja ebajärjekindel evolutsioon, ökosüsteemi kriisid erinevatel tasanditel. Kaasaegne ökosüsteemi evolutsiooniteooria põhineb peamiselt Nõukogude ja Vene evolutsionistide töödel: V. A. Krasilovi, S. M. Razumovski, A. G. Ponomarenko, V. V. Žerihhini jt.

Evolutsiooniõpetus ja religioon

Kuigi sisse kaasaegne bioloogia Evolutsioonimehhanismide kohta on veel palju ebaselgeid küsimusi, valdav enamus biolooge ei kahtle bioloogilise evolutsiooni kui nähtuse olemasolus. Kuid mõned paljude religioonide usklikud leiavad, et mõned evolutsioonibioloogia sätted on vastuolus nende usuliste tõekspidamistega, eriti dogmaga, mille kohaselt on maailma loonud Jumal. Sellega seoses on selles osas ühiskonnas peaaegu evolutsioonibioloogia sünnihetkest peale tekkinud teatav vastuseis sellele õpetusele religioossest küljest (vt kreatsionism), mis mõnel ajal ja mõnes riigis on jõudnud selleni. kriminaalsanktsioonidest evolutsioonilise õpetuse õpetamise eest (mis sai näiteks USA skandaalse kuulsa "ahviprotsessi" põhjuseks linnas).

Tuleb märkida, et ateismi ja religiooni eitamise süüdistused, mille esitasid mõned evolutsiooniõpetuse vastased, põhinevad teatud määral väärarusaamal teadusliku teadmise olemusest: teaduses pole teooriat, sealhulgas teooriat. bioloogiline evolutsioon, võib kas kinnitada või eitada selliste teisest maailmast pärit subjektide, nagu Jumal, olemasolu (kasvõi ainult sellepärast, et Jumal võiks kasutada evolutsiooni eluslooduse loomisel, nagu väidab "teistliku evolutsiooni" teoloogiline õpetus).

Teisalt evolutsiooniteooria, olemine teaduslik teooria, peab bioloogilist maailma materiaalse maailma osaks ning toetub selle loomulikule ja iseseisvale, s.t selle loomulikule päritolule, mis on seetõttu võõras igasugusele teispoolsele või jumalikule sekkumisele; võõras põhjusel, et teadusliku teadmise kasv, mis tungib varem arusaamatu ja ainult teispoolsuse jõudude tegevusega seletatavasse, näib religioonilt maapinda võtvat (nähtuse olemuse selgitamisel kaob vajadus religioosse seletuse järele, sest on olemas veenev loomulik seletus). Sellega seoses võib evolutsiooniline õpetus olla suunatud sellele, et eitada loodusväliste jõudude olemasolu või pigem nende sekkumist elava maailma arenguprotsessi, mida ususüsteemid ühel või teisel viisil eeldavad.

Ekslikud on ka katsed vastandada evolutsioonilist bioloogiat religioossele antropoloogiale. Teadusliku metoodika seisukohalt populaarne lõputöö "Inimene tuli ahvidest" on vaid evolutsioonibioloogia ühe järelduse (inimese kui bioloogilise liigi kohast eluslooduse fülogeneetilisel puul) liigne lihtsustus (vt reduktsionism), kasvõi sellepärast, et mõiste “inimene” on polüsemantiline: inimene kui a. füüsilise antropoloogia subjekt ei ole sugugi identne inimesega kui filosoofilise antropoloogia subjektiga ning filosoofilise antropoloogia taandamine füüsiliseks antropoloogiaks on vale.

Paljud erinevatest religioonidest usklikud ei pea evolutsiooniõpetust nende usuga vastuolus olevaks. Bioloogilise evolutsiooni teooria (koos paljude teiste teadustega - astrofüüsikast geoloogia ja radiokeemiani) on vastuolus ainult maailma loomisest kõnelevate pühade tekstide sõnasõnalise lugemisega ja mõnede usklike jaoks on see põhjus, miks nad lükkavad tagasi peaaegu kõik maailma loomisest tehtud järeldused. loodusteadused, mis uurivad materiaalse maailma minevikku (literalistlik kreatsionism).

Usklike seas, kes tunnistavad literalistliku kreatsionismi doktriini, on hulk teadlasi, kes püüavad leida oma doktriini (nn "teadusliku kreatsionismi") kohta teaduslikke tõendeid. Teadusringkond vaidlustab aga selle tõendi paikapidavuse.

Kirjandus

  • Berg L.S. Nomogenees ehk mustritel põhinev evolutsioon. - Peterburi: Riiklik Kirjastus, 1922. - 306 lk.
  • Kordyum V. A. Evolutsioon ja biosfäär. - K.: Naukova Dumka, 1982. - 264 lk.
  • Krasilov V. A. Evolutsiooniteooria lahendamata probleemid. - Vladivostok: NSVL Teaduste Akadeemia Kaug-Ida Teaduskeskus, 1986. - Lk 140.
  • Lima de Faria A. Evolutsioon ilma valikuta: Vormi ja funktsiooni autoevolutsioon: Trans. inglise keelest - M.: Mir, 1991. - lk 455.
  • Nazarov V. I. Evolutsioon mitte Darwini järgi: evolutsioonimudeli muutmine. Õpetus. Ed. 2., rev. - M.: LKI kirjastus, 2007. - 520 lk.
  • Tšaikovski Yu.V. Elu arengu teadus. Evolutsiooniteooria kogemus. - M.: Teaduspublikatsioonide partnerlus KMK, 2006. - 712 lk.
  • Golubovski M.D. Mittekanoonilised pärilikud muutused // Loodus. - 2001. - nr 8. - Lk 3–9.
  • Meyen S.V. Tee uue sünteesini ehk kuhu viivad homoloogilised sarjad? // Teadmine on jõud. - 1972. - № 8.
Anaksimander. Anaximanderi skeemi kohta teame 1. sajandi eKr ajaloolane. e. Diodorus Siculus. Tema jutus, et kui Päike valgustas noort Maad, siis selle pind esmalt kõvastus ja seejärel kääris ning tekkis õhukeste kestadega kaetud mädanik. Nendes karpides sündisid igasugused loomatõud. Väidetavalt tekkis inimene kalast või kalataolisest loomast. Vaatamata originaalsusele on Anaximanderi arutluskäik puhtalt spekulatiivne ja seda ei toeta vaatlused. Teine iidne mõtleja, Xenophanes, pööras vaatlustele rohkem tähelepanu. Niisiis tuvastas ta mägedest leitud fossiilid iidsete taimede ja loomade jäljenditega: loorber, molluski kestad, kalad, hülged. Sellest järeldas ta, et maa vajus kunagi merre, tuues maismaaloomadele ja -inimestele surma, ja muutus mudaks ning kui see tõusis, siis jäljed kuivasid. Vaatamata sellele, et tema metafüüsika oli läbi imbunud pideva arengu ja igavese kujunemise ideest, ei loonud Herakleitos mingeid evolutsioonilisi kontseptsioone. Kuigi mõned autorid omistavad ta endiselt esimestele evolutsionistidele.

Ainus autor, kellelt võib leida idee organismide järkjärgulisest muutumisest, oli Platon. Dialoogis "Riik" esitas ta kurikuulsa ettepaneku: parandada inimeste tõugu, valides välja parimad esindajad. Kahtlemata põhines see ettepanek loomakasvatuses tuntud isade valiku faktil. Tänapäeval arenes nende ideede põhjendamatu rakendamine inimühiskonnas välja eugeenika õpetuseks, mis oli aluseks Kolmanda Reichi rassipoliitikale.

Keskaeg ja renessanss

Teaduslike teadmiste tõusuga pärast varase keskaja „pimedat keskaega” hakkavad evolutsioonilised ideed taas pugema teadlaste, teoloogide ja filosoofide töödesse. Albertus Magnus pani esimesena tähele taimede spontaanset muutlikkust, mis viis uute liikide tekkeni. Näited, mille andis kunagi Theophrastus, mida ta iseloomustas transmutatsioonühest tüübist teise. Mõiste võttis ta ilmselt alkeemiast. 16. sajandil taasavastati fossiilsed organismid, kuid alles 17. sajandi lõpupoole tekkis arusaam, et tegemist pole "looduse mänguga", mitte luude või karpide kujuga kividega, vaid iidsete loomade ja taimede jäänustega. , võttis lõpuks meeled kinni. Oma aasta teoses "Noa laev, selle kuju ja võimsus" viitas Johann Buteo arvutustele, mis näitasid, et laev ei sisalda kõiki teadaolevaid loomaliike. Aastal korraldas Bernard Palissy Pariisis fossiilide näituse, kus ta võrdles neid esimest korda elusatega. Aastal avaldas ta trükis idee, et kuna kõik looduses on "igaveses muundumises", kuuluvad paljud kalade ja karpide fossiilsed jäänused väljasurnud liigid

Uue ajastu evolutsioonilised ideed

Nagu näeme, ei jõutud kaugemale liikide varieeruvuse kohta hajuvate ideede väljendamisest. Sama suundumus jätkus ka uusaja tulekuga. Nii soovitas poliitik ja filosoof Francis Bacon, et liigid võivad muutuda "loodusvigu" kogudes. See tees, nagu ka Empedoclese puhul, kordab loodusliku valiku põhimõtet, kuid üldisest teooriast pole veel sõnagi. Kummalisel kombel võib esimest evolutsiooni käsitlevat raamatut pidada Matthew Hale'i traktaadiks. Matthew Hale) "Inimkonna ürgne päritolu, mida vaadeldakse ja uuritakse vastavalt looduse valgusele." See võib tunduda veider juba seetõttu, et Hale ise ei olnud loodusteadlane ega isegi filosoof, ta oli jurist, teoloog ja rahast ning kirjutas oma traktaadi sundpuhkusel oma valduses. Selles kirjutas ta, et ei tasu eeldada, et kõik liigid on loodud nende tänapäevasel kujul, vastupidi, loodi vaid arhetüübid, millest arvukate asjaolude mõjul arenes välja kogu elu mitmekesisus. Hale näeb ette ka paljusid juhuslikkuse teemalisi vaidlusi, mis tekkisid pärast darvinismi kehtestamist. Samas traktaadis mainiti esmakordselt mõistet "evolutsioon" bioloogilises tähenduses.

Ideid piiratud evolutsionismist, nagu Hale'i oma, tekkisid pidevalt ja neid võib leida John Ray, Robert Hooke'i, Gottfried Leibnizi kirjutistest ja isegi Carl Linnaeuse hilisematest töödest. Selgemalt väljendab neid Georges Louis Buffon. Veest setete ladestumist jälgides jõudis ta järeldusele, et loodusteoloogia poolt Maa ajaloole ette nähtud 6 tuhat aastat ei olnud settekivimite tekkeks piisavad. Buffoni arvutatud Maa vanus oli 75 tuhat aastat. Looma- ja taimeliike kirjeldades märkis Buffon, et lisaks kasulikele omadustele on neil ka neid, millele pole võimalik mingit kasulikkust omistada. See oli jällegi vastuolus loomuliku teoloogiaga, mis väitis, et iga looma keha karv on loodud tema või inimese hüvanguks. Buffon jõudis järeldusele, et selle vastuolu saab kõrvaldada, nõustudes ainult üldise plaani loomisega, mis varieerub konkreetsetes kehastustes. Leibnizi “järjepidevuse seadust” süstemaatikale rakendades võttis ta 2010. aastal sõna diskreetsete liikide olemasolu vastu, pidades liike taksonoomide kujutlusvõime viljaks (selles võib näha tema jätkuva poleemika Linnaeusega ja antipaatia päritolu. teadlaste vahel üksteise suhtes).

Lamarcki teooria

Sammu transformistliku ja süstemaatilise lähenemise ühendamise suunas astus loodusteadlane ja filosoof Jean Baptiste Lamarck. Liikide muutumise pooldajana ja deistina tunnustas ta Loojat ja uskus, et Kõrgeim Looja lõi ainult mateeria ja looduse; kõik muud elutud ja elavad objektid tekkisid ainest looduse mõjul. Lamarck rõhutas, et "kõik eluskehad pärinevad üksteisest, mitte eelnevate embrüote järjestikuse arengu kaudu." Seega oli ta vastu preformatsionismi kui autogeneetilise kontseptsioonile ja tema järgija Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) kaitses ideed erinevat tüüpi loomade struktuuriplaani ühtsusest. Lamarcki evolutsioonilised ideed on kõige põhjalikumalt esitatud teoses „Zooloogia filosoofia” (1809), kuigi Lamarck sõnastas paljud oma evolutsiooniteooria sätted zooloogiakursuse sissejuhatavates loengutes aastatel 1800–1802. Lamarck uskus, et evolutsiooni etapid ei asu sirgjoonel, nagu järgnes Šveitsi loodusfilosoofi C. Bonnet'i "olendite redelil", vaid neil on palju harusid ja kõrvalekaldeid liikide ja perekondade tasandil. See sissejuhatus pani aluse tulevastele „perepuudele”. Lamarck pakkus välja ka mõiste "bioloogia" selle tänapäevases tähenduses. Esimese evolutsioonilise doktriini looja Lamarcki zooloogiatööd sisaldasid aga palju faktilisi ebatäpsusi ja spekulatiivseid konstruktsioone, mis on eriti ilmne, kui võrrelda tema töid tema kaasaegse, rivaali ja kriitiku, võrdleva anatoomia ja paleontoloogia looja töödega. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck arvas, et evolutsiooni edasiviiv tegur võib olla elundite "harjutus" või "mitteharjumine", olenevalt keskkonna piisavast otsesest mõjust. Lamarcki ja Saint-Hilaire'i argumentatsiooni teatav naiivsus aitas suuresti kaasa 19. sajandi alguse evolutsioonivastasele reaktsioonile transformismile ning kutsus esile kreatsionisti Georges Cuvieri ja tema koolkonna absoluutselt faktipõhise kriitika.

Katastroof ja transformism

Cuvier' ideaal oli Linnaeus. Cuvier jagas loomad neljaks "haruks", millest igaüht iseloomustab ühine struktuuriplaan. Nende "harude" jaoks pakkus tema järgija A. Blainville välja tüübi mõiste, mis vastas täielikult Cuvier' "harudele". Varjupaik ei ole lihtsalt kõrgeim takson loomariigis. Nelja tuvastatud loomatüübi vahel ei ole ega saa olla üleminekuvorme. Kõiki samasse liiki kuuluvaid loomi iseloomustab ühine struktuuriplaan. See Cuvier’ tähtsaim positsioon on äärmiselt tähendusrikas ka tänapäeval. Kuigi tüüpide arv on oluliselt ületanud numbri 4, lähtuvad kõik tüübist rääkivad bioloogid põhimõttelisest ideest, mis teeb evolutsiooni astmelisuse edendajatele suurt muret – ideest iga tüübi struktuuriplaanide eraldamisest. . Cuvier nõustus täielikult Linne süsteemi hierarhiaga ja ehitas oma süsteemi hargneva puu kujul. Kuid see polnud sugupuu, vaid organismide sarnasuste puu. Nagu õigesti märkis A.A. Borisyak, "olles ehitanud süsteemi ... organismide sarnasuste ja erinevuste igakülgsele ülevaatele, avas ta sellega ukse evolutsioonilisele doktriinile, mille vastu ta võitles." Cuvier' süsteem oli ilmselt esimene orgaanilise looduse süsteem, kus tänapäevaseid vorme vaadeldi kõrvuti fossiilidega. Cuvier’d peetakse õigustatult oluliseks tegelaseks paleontoloogia, biostratigraafia ja ajaloolise geoloogia kui teaduste arengus. Kihtidevaheliste piiride kindlakstegemise teoreetiliseks aluseks oli Cuvieri idee fauna ja taimestiku katastroofilisest väljasuremisest perioodide ja ajastute piiridel. Ta töötas välja ka korrelatsioonide doktriini (kaldkiri N. N. Vorontsov), tänu millele taastas kolju kui terviku välimuse, luustiku kui terviku ja lõpuks rekonstrueeris fossiilse looma välisilme. Koos Cuvieriga andis stratigraafiasse oma panuse tema prantsuse kolleeg paleontoloog ja geoloog A. Brongniard (1770-1847) ning neist sõltumatult inglise geodeet ja mäeinsener William Smith (1769-1839). Organismide vormi uurimise termini - morfoloogia - tõi bioloogiateadusesse Goethe ja doktriin ise tekkis 18. sajandi lõpus. Tolleaegsete kreatsionistide jaoks tähendas kehaplaani ühtsuse mõiste organismide sarnasuse, kuid mitte suguluse otsimist. Võrdleva anatoomia ülesannet peeti katseks mõista, millise plaaniga lõi Ülim Olend kogu loomade mitmekesisuse, mida me Maal vaatleme. Evolutsiooniklassikud nimetavad seda perioodi bioloogia arengus "idealistlikuks morfoloogiaks". Selle suuna töötas välja ka transformismi vastane inglise anatoom ja paleontoloog Richard Owen (1804-1892). Muide, just tema tegi sarnaseid funktsioone täitvate struktuuride puhul ettepaneku rakendada nüüdseks üldtuntud analoogiat või homoloogiat, olenevalt sellest, kas võrreldavad loomad kuuluvad samasse struktuuriplaani või erinevatesse. sama tüüpi loomadele või eri tüüpidele).

Evolutsionistid – Darwini kaasaegsed

1831. aastal avaldas inglise metsamees Patrick Matthew (1790–1874) monograafia “Laevade metsaraie ja puude istutamine”. Samavanuste puude ebaühtlase kasvu nähtus, ühtede valikuline surm ja teiste ellujäämine on metsameestele juba ammu teada. Matthew väitis, et valik ei taga mitte ainult kõige paremate puude säilimist, vaid võib kaasa tuua ka liikide muutumise ajaloolise arengu käigus. Seega oli olelusvõitlus ja looduslik valik talle teada. Samas arvas ta, et evolutsiooniprotsessi kiirenemine sõltub organismi tahtest (lamarckism). Matteuse jaoks eksisteeris olelusvõitluse printsiip kõrvuti katastroofide olemasolu tunnistamisega: pärast murranguid jäävad ellu üksikud ürgsed vormid; konkurentsi puudumisel pärast revolutsiooni kulgeb evolutsiooniprotsess suures tempos. Matthew’ evolutsioonilised ideed jäid kolm aastakümmet märkamatuks. Kuid aastal 1868, pärast teose On the Origin of Species avaldamist, avaldas ta uuesti oma evolutsioonilised leheküljed. Pärast seda tutvus Darwin oma eelkäija töödega ja märkis Matthew saavutused tema teose 3. väljaande ajaloolises ülevaates.

Charles Lyell (1797-1875) oli oma aja suurkuju. Ta tõi ellu aktualismi mõiste (“Geoloogia põhialused”, 1830–1833), mis pärineb iidsetelt autoritelt, aga ka sellistelt inimkonna ajaloos olulistelt isiksustelt nagu Leonardo da Vinci (1452–1519), Lomonosov (1711–17). 1765), James Hutton (Inglismaa, Hutton, 1726-1797) ja lõpuks Lamarck. Lyelli omaksvõtt minevikuteadmise kontseptsiooniga modernsuse uurimise kaudu tähendas esimese tervikliku teooria loomist Maa näo evolutsiooni kohta. Inglise filosoof ja teadusajaloolane William Whewell (1794-1866) pakkus 1832. aastal Lyelli teooria hindamisega seoses välja termini uniformitarism. Lyell rääkis geoloogiliste tegurite toime muutumatusest ajas. Uniformitarism oli Cuvier' katastroofismi täielik vastand. „Lyelli õpetus on praegu sama suur,” kirjutas antropoloog ja evolutsionist I. Ranke, „nagu domineeris kunagi Cuvier’ õpetus. Samas unustatakse sageli ära, et vaevalt oleks katastroofide õpetus parimate uurijate ja mõtlejate silmis nii kaua suutnud anda geoloogilistele faktidele rahuldavat skemaatilise selgituse, kui see poleks põhinenud teatud hulgal positiivsetel tähelepanekutel. . Tõde jääb ka siin teooria äärmuste vahele. Nagu tänapäeva bioloogid tunnistavad, oli Cuvieri katastroof ajaloolise geoloogia ja paleontoloogia arengu vajalik etapp. Ilma katastroofita oleks biostratigraafia areng vaevalt nii kiiresti edenenud.

Šotlane Robert Chambers (1802-1871), raamatute kirjastaja ja teaduse populariseerija, Londonis avaldatud "Loomise loodusloo jäljed" (1844), milles ta propageeris anonüümselt Lamarcki ideid, rääkis evolutsiooni kestusest. protsessi ja evolutsioonilise arengu kohta lihtsalt organiseeritud esivanematest keerukamate vormideni. Raamat oli mõeldud laiale lugejaskonnale ja 10 aasta jooksul läbis 10 väljaannet tiraažiga vähemalt 15 tuhat eksemplari (mis on iseenesest muljetavaldav selle aja kohta). Anonüümse autori raamatu ümber on lahvatanud poleemika. Alati väga reserveeritud ja ettevaatlik Darwin seisis Inglismaal arenevast arutelust eemal, kuid jälgis hoolikalt, kuidas konkreetsete ebatäpsuste kriitika muutus liikide muutlikkuse idee kriitikaks, et selliseid vigu mitte korrata. Chambers astus pärast Darwini raamatu avaldamist koheselt uue õpetuse pooldajate hulka.

20. sajandil mäletati inglise zooloogi ja Austraalia fauna uurijat Edward Blythi (1810-1873). Aastatel 1835 ja 1837 ta avaldas ajakirjas English Journal of Natural History kaks artiklit, milles ütles, et karmi konkurentsi ja ressursside nappuse tingimustes on ainult tugevamatel võimalus järglasi maha jätta.

Seega oli kogu loodusteaduse arengukäik juba enne kuulsa teose ilmumist valmistanud ette pinnase liikide varieeruvuse ja valiku õpetuse omaksvõtuks.

Darwini teosed

Evolutsiooniteooria arengu uus etapp saabus 1859. aastal, kui avaldati Charles Darwini põhiteos "Liikide teke loodusliku valiku vahenditega või eelistatud rasside säilitamine eluvõitluses". Evolutsiooni peamine liikumapanev jõud Darwini järgi on looduslik valik. Isenditele mõjuv valik võimaldab neil organismidel, kes on antud keskkonnas eluks paremini kohanenud, ellu jääda ja järglasi jätta. Valikutegevus põhjustab liikide lagunemist alamliikideks, mis omakorda lahknevad aja jooksul perekondadeks, perekondadeks ja kõigiks suuremateks taksoniteks.

Oma iseloomuliku aususega osutas Darwin neile, kes sundisid teda otseselt evolutsiooniõpetust kirjutama ja avaldama (ilmselt ei huvitanud Darwin liiga palju teaduse ajalugu, kuna "Liikide päritolu" esimeses väljaandes ei maininud ta oma vahetud eelkäijad: Wells, Matthew, Blyte). Darwinit mõjutasid teose loomise protsessis otseselt Lyell ja vähemal määral Thomas Malthus (1766-1834) oma demograafilise teose “Essay on the Law of Population” (1798) arvude geomeetriline progressioon. Ja võib öelda, et noor inglise zooloog ja biogeograaf Alfred Wallace (1823-1913) oli Darwini "sunnitud" avaldama oma tööd, saates talle käsikirja, milles ta esitab Darwinist sõltumatult teooria ideed. looduslik valik. Samal ajal teadis Wallace, et Darwin töötab evolutsiooniõpetuse kallal, sest viimane ise kirjutas talle selle kohta 1. mai 1857 kirjas: „Sel suvel möödub 20 aastat (!) ajast, mil alustasin oma esimest. märkmik küsimusele, kuidas ja mille poolest liigid ja sordid üksteisest erinevad. Praegu valmistan oma teost avaldamiseks ette... aga ma ei kavatse seda avaldada varem kui kahe aasta pärast... Tõesti, on võimatu (kirja raames) oma seisukohti selle põhjuste ja meetodite kohta välja tuua. muutused loodusseisundis; kuid samm-sammult jõudsin selge ja selge ideeni – olgu see tõsi või vale, seda peavad hindama teised; jaoks - paraku! – teooria autori kõige vankumatum kindlustunne, et tal on õigus, ei garanteeri kuidagi selle tõesust! Siin ilmneb Darwini terve mõistus, aga ka kahe teadlase džentelmenlik suhtumine teineteisesse, mis on selgelt näha nendevahelist kirjavahetust analüüsides. Saanud artikli 18. juunil 1858, soovis Darwin selle avaldamiseks esitada, vaikides oma tööst ja kirjutas ainult oma sõprade nõudmisel oma tööst "lühikese väljavõtte" ja esitas need kaks teost Linne selts.

Darwin võttis Lyelli järkjärgulise arengu idee täielikult üle ja võib öelda, et ta oli uniformist. Võib tekkida küsimus: kui kõik oli teada enne Darwinit, siis mis on tema teene, miks tema töö sellise vastukaja tekitas? Kuid Darwin tegi seda, mida tema eelkäijad ei suutnud. Esiteks pani ta oma tööle väga asjakohase pealkirja, mis oli "kõigi huultel". Avalikkus tundis põletavat huvi konkreetselt "Liikide päritolu loodusliku valiku abil või eelistatud rasside säilitamine eluvõitluses". Maailma loodusteaduste ajaloost on raske meenutada teist raamatut, mille pealkiri peegeldaks nii selgelt selle olemust. Võib-olla sattus Darwin oma eelkäijate teoste tiitellehtedele või pealkirjadele, kuid tal polnud lihtsalt soovi nendega tutvuda. Võime vaid imestada, kuidas avalikkus reageeriks, kui Matthew oleks avaldanud oma evolutsioonilised seisukohad pealkirja all "Taimeliikide varieerumise võimalus aja jooksul kõige sobivamate ellujäämise (valimise) kaudu". Kuid nagu me teame, ei äratanud “Laeva puit…” tähelepanu.

Teiseks, ja see on kõige olulisem, suutis Darwin oma vaatluste põhjal oma kaasaegsetele selgitada liikide varieeruvuse põhjuseid. Ta lükkas tagasi idee elundite "harjutamisest" või "mitteharjutamisest" kui vastuvõetamatu ning pöördus faktide poole, kuidas inimesed aretavad uusi loomatõugusid ja taimesorte - kunstlikku valikut. Ta näitas, et organismide ebamäärane varieeruvus (mutatsioonid) on päritav ja võib saada uue tõu või sordi alguseks, kui see on inimesele kasulik. Olles need andmed metsikutele liikidele üle kandnud, märkis Darwin, et looduses saavad säilida vaid need muutused, mis on liigile kasulikud edukaks konkureerimiseks teistega, ning rääkis olelusvõitlusest ja looduslikust valikust, millele ta omistas olulise, kuid mitte ainus roll evolutsiooni käivitajana. Darwin ei andnud mitte ainult teoreetilisi arvutusi loodusliku valiku kohta, vaid näitas faktilise materjali abil ka liikide arengut ruumis geograafilise isolatsiooniga (vindid) ja selgitas lahkneva evolutsiooni mehhanisme range loogika seisukohast. Ta tutvustas avalikkusele ka hiiglaslike laiskude ja vöölaste fossiilseid vorme, mida võib vaadelda kui evolutsiooni läbi aja. Darwin lubas ka evolutsiooniprotsessis oleva liigi teatud keskmise normi pikaajalise säilimise võimaluse, kõrvaldades kõik kõrvalekalduvad variandid (näiteks tormi üle elanud varblastel oli keskmine tiiva pikkus), mida hiljem nimetati stasügeneesiks. . Darwin suutis kõigile tõestada liikide muutlikkuse reaalsust looduses, mistõttu tänu tema tööle jäid ideed liikide rangest püsivusest tühjaks. Staatikute ja fiksistidel oli mõttetu oma positsioonidel püsida.

Darwini ideede areng

Tõelise järkjärgulisena tundis Darwin muret, et üleminekuvormide puudumine oleks tema teooria allakäik, ja põhjendas seda puudumist geoloogiliste andmete ebatäielikkusega. Darwin tundis muret ka äsja omandatud tunnuse "lahustumise" pärast mitme põlvkonna jooksul, millele järgnes ristamine tavaliste muutumatute isenditega. Ta kirjutas, et see vastuväide koos katkestustega geoloogilises rekordis on tema teooria jaoks üks tõsisemaid.

Darwin ja tema kaasaegsed ei teadnud, et 1865. aastal avastas Austria-Tšehhi loodusteadlane abt Gregor Mendel (1822-1884) pärilikkuse seadused, mille kohaselt pärilik tunnus ei „lahustu” põlvkondade jadaga, vaid möödub ( retsessiivsuse korral) heterosügootsesse olekusse ja seda saab paljundada populatsioonikeskkonnas.

Sellised teadlased nagu Ameerika botaanik Asa Gray (1810-1888) hakkavad Darwini toetuseks sõna võtma; Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley; 1825-1895) - Inglismaal; võrdleva anatoomia klassik Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), zooloog Fritz Müller (1821-1897) - Saksamaal. Darwini ideid kritiseerivad mitte vähem silmapaistvad teadlased: Darwini õpetaja, geoloogiaprofessor Adam Sedgwick (1785-1873), kuulus paleontoloog Richard Owen, silmapaistev zooloog, paleontoloog ja geoloog Louis Agassiz (1807-1873), saksa professor Heinrich Georg Bronn ( 1800-1873). 1862).

Huvitav fakt on see, et just Bronn tõlkis Darwini raamatu saksa keelde, kes ei jaganud tema seisukohti, kuid uskus, et uuel ideel on õigus eksisteerida (tänapäeva evolutsioonimees ja populariseerija N. N. Vorontsov tunnustab Bronni selle eest tõelise teadlasena ). Arvestades Darwini teise vastase Agassizi seisukohti, märgime, et see teadlane rääkis embrüoloogia, anatoomia ja paleontoloogia meetodite kombineerimise tähtsusest liigi või muu taksoni positsiooni määramiseks klassifitseerimisskeemis. Seega saab liik oma koha universumi loomulikus korras. Huvitav oli teada saada, et Darwini tulihingeline pooldaja Haeckel propageeris laialdaselt Agassizi postuleeritud triaadi, “kolmekordse paralleelsuse meetodit”, mida juba kasutati suguluse idee puhul, ning see köitis Haeckeli isiklikust entusiasmist. kaasaegsed. Kõik tõsised zooloogid, anatoomid, embrüoloogid, paleontoloogid hakkavad üles ehitama terveid fülogeneetiliste puude metsi. Haeckeli kerge käega levib ainsa võimaliku ideena 20. sajandi keskel teadlaste meelte üle valitsenud idee monofüüliast - põlvnemisest ühelt esivanemalt. Kaasaegsed evolutsionistid, kes põhinevad kõigist teistest eukarüootidest erineva Rhodophycea vetikate paljunemismeetodi uurimisel (liikumatud nii isas- kui ka emassugurakud, rakukeskuse puudumine ja mis tahes lipulised moodustised), räägivad vähemalt kahest üksteisest sõltumatult moodustunud moodustist. taimede esivanemad. Samal ajal said nad teada, et “Mitootilise aparaadi tekkimine toimus iseseisvalt vähemalt kaks korda: ühelt poolt seene- ja loomariigi esivanematel ning tõeliste vetikate (v.a Rhodophycea) alamkuningriikides ja kõrgemad taimed, teiselt poolt” (täpne tsitaat, lk 319) . Seega tuvastatakse elu päritolu mitte ühest esivanemate organismist, vaid vähemalt kolmest. Igal juhul märgitakse, et "ükski teine ​​skeem, nagu väljapakutud, ei saa osutuda monofüleetiliseks" (ibid.). Teadlasi viis polüfüüsile (mis pärines mitmest mitteseotud organismist) ka sümbiogeneesi teooriaga, mis seletab samblike (vetikate ja seente kooslus) ilmumist (lk 318). Ja see on teooria kõige olulisem saavutus. Lisaks näitavad hiljutised uuringud, et leitakse üha rohkem näiteid, mis näitavad "parafüülia levimust suhteliselt lähedalt seotud taksonite päritolus". Näiteks Aafrika puuhiirte alamperekonnas Dendromurinae: perekond Deomys on molekulaarselt lähedane pärishiirtele Murinae ja perekond Steatomys on DNA struktuurilt lähedane hiirte hiirtele, mis kuuluvad alamperekonna Cricetomyinae. Samal ajal on Deomyse ja Steatomyse morfoloogiline sarnasus vaieldamatu, mis viitab Dendromurinae parafüliitsele päritolule. Seetõttu vajab fülogeneetiline klassifikatsioon ülevaatamist, lähtudes mitte ainult välisest sarnasusest, vaid ka geneetilise materjali struktuurist (lk 376). Eksperimentaalbioloog ja teoreetik August Weismann (1834-1914) rääkis üsna selgelt rakutuumast kui pärilikkuse kandjast. Mendelist sõltumatult jõudis ta kõige olulisema järelduseni pärilike üksuste diskreetsuse kohta. Mendel oli oma ajast nii ees, et tema looming jäi 35 aastaks praktiliselt tundmatuks. Weismanni ideed (mõnikord pärast 1863. aastat) said bioloogide laiade ringkondade omandiks ja aruteluaineks. Kõige põnevamad leheküljed kromosoomide õpetuse tekkest, tsütogeneetika tekkest, T.G. Morgani pärilikkuse kromosoomiteooria aastatel 1912–1916. – seda kõike ergutas suuresti August Weismann. Uurides merisiiliku embrüonaalset arengut, tegi ta ettepaneku eristada kahte rakkude jagunemise vormi – ekvatoriaalset ja redutseerimist, s.o. lähenes meioosi avastamisele, mis on kombinatiivse varieeruvuse ja seksuaalprotsessi kõige olulisem etapp. Kuid Weisman ei suutnud vältida mõningast spekulatiivsust oma ideedes pärilikkuse edasikandumise mehhanismi kohta. Ta arvas, et ainult nn rakkudel on kogu diskreetsete tegurite kogum - "determinandid". "idutee". Mõned determinandid sisenevad mõnda "soma" (keha) rakkudesse, teised - teistesse. Erinevused determinantide kogumites selgitavad soomarakkude spetsialiseerumist. Niisiis näeme, et olles meioosi olemasolu õigesti ennustanud, eksis Weisman geenide leviku saatust ennustades. Ta laiendas valikuprintsiipi ka rakkudevahelisele konkurentsile ja kuna rakud on teatud determinantide kandjad, rääkis ta nende võitlusest omavahel. Kõige kaasaegsemad mõisted "isekas DNA", "isekas geen", töötati välja 70ndate ja 80ndate vahetusel. XX sajand neil on palju ühist Weismanni determinantide konkurentsiga. Weisman rõhutas, et “iduplasma” on isoleeritud kogu organismi soomarakkudest ning rääkis seetõttu keskkonna mõjul organismi (soma) poolt omandatud tunnuste pärimise võimatusest. Kuid paljud darvinistid võtsid selle Lamarcki idee vastu. Weismani karm kriitika selle kontseptsiooni suhtes põhjustas ortodokssete darvinistide (need, kes tunnistasid selektsiooni ainsaks evolutsiooniteguriks) negatiivse suhtumise temasse ja tema teooriasse isiklikult ning seejärel kromosoomide uurimisse üldiselt.

Mendeli seaduste taasavastamine toimus 1900. aastal kolmes erinevas riigis: Hollandis (Hugo de Vries 1848-1935), Saksamaal (Karl Erich Correns 1864-1933) ja Austrias (Erich von Tschermak 1871-1962), mis avastasid samaaegselt Mendeli töö. Walter Sutton (Seton, 1876-1916) andis 1902. aastal mendelismi tsütoloogilise aluse: diploidsed ja haploidsed komplektid, homoloogsed kromosoomid, konjugatsiooniprotsess meioosi ajal, samas kromosoomis paiknevate geenide seose ennustamine, domineerimise mõiste. ja retsessiivsus, aga ka alleelsed geenid – seda kõike demonstreeriti tsütoloogilistel preparaatidel, see põhines Mendelejevi algebra täpsetel arvutustel ja erines oluliselt hüpoteetilistest sugupuudest, 19. sajandi naturalistliku darvinismi stiilist. De Vriesi (1901–1903) mutatsiooniteooriat ei aktsepteerinud mitte ainult ortodokssete darvinistide konservatiivsus, vaid ka asjaolu, et teiste taimeliikide puhul ei suutnud uurijad saavutada seda laia varieeruvuse ulatust, mida ta saavutas Oenothera lamarkiana (see) abil. Praeguseks on teada, et õhtune priimula on polümorfne liik, millel on kromosomaalsed translokatsioonid, millest osa on heterosügootsed, homosügootid aga surmavad. De Vries valis mutatsioonide saamiseks väga eduka objekti, kuid samas mitte täiesti eduka, kuna tema puhul on see oli vajalik saavutatud tulemuste laiendamiseks teistele taimeliikidele). De Vries ja tema vene eelkäija, botaanik Sergei Ivanovitš Koržinski (1861-1900), kes kirjutas 1899. aastal (Peterburis) äkilistest kramplikest "heterogeensetest" kõrvalekalletest, arvasid, et makromutatsioonide võimalus lükkab Darwini teooria ümber. Geneetika koidikul väljendati palju mõisteid, mille järgi evolutsioon ei sõltunud väliskeskkonnast. Darvinistide kriitika alla sattus ka Hollandi botaanik Jan Paulus Lotsi (1867-1931), kes kirjutas raamatu “Evolution by Hybridization”, kus juhtis õigustatult tähelepanu hübridisatsiooni rollile taimede spetsifikatsioonis.

Kui 18. sajandi keskel tundus vastuolu transformismi (pidev muutumine) ja süstemaatika taksonoomiliste ühikute diskreetsuse vahel ületamatu, siis 19. sajandil arvati, et suguluse alusel ehitatud astmepuud lähevad diskreetsusega vastuollu. pärilikust materjalist. Evolutsiooni visuaalselt märgatavate suurte mutatsioonide kaudu ei saanud Darwini astmelisus aktsepteerida.

Usalduse mutatsioonide ja nende rolli liikide varieeruvuse kujunemisel taastas Thomas Ghent Morgan (1886–1945), kui see Ameerika embrüoloog ja zooloog 1910. aastal geeniuuringute juurde liikus ja lõpuks kuulsa Drosophila valis. Ilmselt ei tasu imestada, et 20-30 aastat pärast kirjeldatud sündmusi jõudsid populatsioonigeneetikud evolutsioonini mitte makromutatsioonide (mida hakati tunnistama ebatõenäoliseks), vaid alleelsete sageduste pideva ja järkjärgulise muutumise kaudu. geenid populatsioonides. Kuna makroevolutsioon näis selleks ajaks olevat uuritud mikroevolutsiooni nähtuste vaieldamatu jätk, hakkas astmelisus tunduma evolutsiooniprotsessi lahutamatu tunnusena. Leibnizi “järjepidevuse seaduse” juurde pöörduti tagasi uuel tasemel ning 20. sajandi esimesel poolel võis toimuda evolutsiooni ja geneetika süntees. Taas kord said kokku vastandlikud mõisted. (Evolutsionistide nimed, järeldused ja sündmuste kronoloogia on võetud Nikolai Nikolajevitš Vorontsovist, "Evolutsiooniliste ideede arendamine bioloogias, 1999")

Meenutagem, et viimaste materialismi positsioonilt püstitatud bioloogiliste ideede valguses on nüüd jälle liikumine järjepidevuse seadusest eemale, nüüd mitte geneetikute, vaid evolutsionistide endi poolt. Kuulus S.J. Gould tõstatas üldtunnustatud gradualismi vastandina punktipunktilisuse (punctuated equilibrium) küsimuse, nii et sai võimalikuks selgitada fossiilsete jäänuste hulgas juba ilmselge pildi üleminekuvormide puudumise põhjuseid, s.t. võimatust luua tõeliselt pidevat sugulusliini päritolust tänapäevani. Geoloogilises rekordis on alati lünk.

Kaasaegsed bioloogilise evolutsiooni teooriad

Sünteetiline evolutsiooniteooria

Sünteetiline teooria oma praegusel kujul kujunes välja mitmete klassikalise darvinismi sätete ümbermõtestamise tulemusena 20. sajandi alguse geneetika seisukohast. Pärast Mendeli seaduste taasavastamist (1901. aastal), tõendeid pärilikkuse diskreetsuse kohta ja eriti pärast teoreetilise populatsioonigeneetika loomist R. Fisheri (-), J. B. S. Haldane Jr. (), S. Wrighti ( ; ), omandas õpetus Darwin tugeva geneetilise aluse.

Molekulaarevolutsiooni neutraalne teooria

Neutraalse evolutsiooni teooria ei vaidlusta loodusliku valiku otsustavat rolli elu arengus Maal. Arutelu käib adaptiivse tähtsusega mutatsioonide osakaalu üle. Enamik biolooge aktsepteerib mitmeid neutraalse evolutsiooni teooria tulemusi, kuigi nad ei jaga mõningaid M. Kimura algselt esitatud tugevaid väiteid.

Epigeneetiline evolutsiooniteooria

Epigeneetilise evolutsiooniteooria põhisätted sõnastas 20. aastal M. A. Šiškin I. I. Shmalhauseni ja K. H. Waddingtoni ideede põhjal. Teooria käsitleb loodusliku valiku peamiseks substraadiks terviklikku fenotüüpi ning valik mitte ainult ei fikseeri kasulikke muutusi, vaid osaleb ka nende loomises. Põhiline mõju pärilikkusele ei ole genoom, vaid epigeneetiline süsteem (ES) - ontogeneesi mõjutavate tegurite kogum. ES-i üldine korraldus kandub edasi esivanematelt järglastele, mis kujundab organismi selle individuaalse arengu käigus ning selektsioon viib mitmete järjestikuste ontogeneeside stabiliseerumiseni, kõrvaldades normist kõrvalekalded (morfoosid) ja moodustades stabiilse arengutrajektoori ( kreood). Evolutsioon ETE järgi seisneb ühe usutunnistuse muutumises teiseks keskkonna häirival mõjul. Häirele reageerides destabiliseeritakse ES, mille tulemusena muutub võimalikuks organismide areng mööda kõrvalekalduvaid arenguteid ja tekivad mitmed morfoosid. Mõned neist morfoosidest saavad valikulise eelise ja järgnevate põlvkondade jooksul arendab nende ES välja uue stabiilse arengutrajektoori ja moodustub uus usutunnistus.

Ökosüsteemi evolutsiooniteooria

Seda mõistet mõistetakse evolutsiooni uurimise ideede ja lähenemisviiside süsteemina, mis keskendub ökosüsteemide eri tasandite tunnustele ja evolutsiooni mustritele – biotsenoosidele, bioomidele ja biosfäärile tervikuna, mitte taksonitele (liigid, perekonnad, klassid) , jne.). Ökosüsteemi evolutsiooniteooria sätted põhinevad kahel postulaadil:

  • Ökosüsteemide loomulikkus ja diskreetsus. Ökosüsteem on reaalselt olemasolev (ja mitte uurija mugavuse huvides eraldatud) objekt, mis kujutab endast territoriaalselt ja funktsionaalselt teistest samalaadsetest objektidest eraldatud bioloogiliste ja mittebioloogiliste (nt pinnas, vesi) objektide koosmõju. Ökosüsteemide vahelised piirid on piisavalt selged, et saaksime rääkida naaberobjektide iseseisvast arengust.
  • Ökosüsteemide vastastikmõjude määrav roll rahvastiku evolutsiooni kiiruse ja suuna määramisel. Evolutsiooni nähakse ökoloogiliste niššide või litsentside loomise ja täitmise protsessina.

Ökosüsteemi evolutsiooniteooria opereerib selliste mõistetega nagu koherentne ja ebajärjekindel evolutsioon, ökosüsteemi kriisid erinevatel tasanditel. Kaasaegne ökosüsteemi evolutsiooniteooria põhineb peamiselt Nõukogude ja Vene evolutsionistide töödel: V. A. Krasilovi, S. M. Razumovski, A. G. Ponomarenko, V. V. Žerihhini jt.

Evolutsiooniõpetus ja religioon

Kuigi tänapäeva bioloogias on evolutsioonimehhanismide kohta palju ebaselgeid küsimusi, ei kahtle valdav enamus biolooge bioloogilise evolutsiooni kui nähtuse olemasolus. Kuid mõned paljude religioonide usklikud leiavad, et mõned evolutsioonibioloogia sätted on vastuolus nende usuliste tõekspidamistega, eriti dogmaga, mille kohaselt on maailma loonud Jumal. Sellega seoses on selles osas ühiskonnas peaaegu evolutsioonibioloogia sünnihetkest peale tekkinud teatav vastuseis sellele õpetusele religioossest küljest (vt kreatsionism), mis mõnel ajal ja mõnes riigis on jõudnud selleni. kriminaalsanktsioonidest evolutsioonilise õpetuse õpetamise eest (mis sai näiteks USA skandaalse kuulsa "ahviprotsessi" põhjuseks linnas).

Tuleb märkida, et ateismi ja religiooni eitamise süüdistused, mille esitasid mõned evolutsiooniõpetuse vastased, põhinevad teatud määral väärarusaamal teadusliku teadmise olemusest: teaduses pole teooriat, sealhulgas teooriat. bioloogiline evolutsioon, võib kas kinnitada või eitada selliste teisest maailmast pärit subjektide, nagu Jumal, olemasolu (kasvõi ainult sellepärast, et Jumal võiks kasutada evolutsiooni eluslooduse loomisel, nagu väidab "teistliku evolutsiooni" teoloogiline õpetus).

Teisest küljest käsitleb evolutsiooniteooria, olles teaduslik teooria, bioloogilist maailma materiaalse maailma osana ning toetub selle loomulikule ja iseseisvale, s.o loomulikule päritolule, seega võõras igasugusele teispoolsele või jumalikule sekkumisele. ; võõras põhjusel, et teadusliku teadmise kasv, mis tungib varem arusaamatu ja ainult teispoolsuse jõudude tegevusega seletatavasse, näib religioonilt maapinda võtvat (nähtuse olemuse selgitamisel kaob vajadus religioosse seletuse järele, sest on olemas veenev loomulik seletus). Sellega seoses võib evolutsiooniline õpetus olla suunatud sellele, et eitada loodusväliste jõudude olemasolu või pigem nende sekkumist elava maailma arenguprotsessi, mida ususüsteemid ühel või teisel viisil eeldavad.

Ekslikud on ka katsed vastandada evolutsioonilist bioloogiat religioossele antropoloogiale. Teadusliku metoodika seisukohalt populaarne lõputöö "Inimene tuli ahvidest" on vaid evolutsioonibioloogia ühe järelduse (inimese kui bioloogilise liigi kohast eluslooduse fülogeneetilisel puul) liigne lihtsustus (vt reduktsionism), kasvõi sellepärast, et mõiste “inimene” on polüsemantiline: inimene kui a. füüsilise antropoloogia subjekt ei ole sugugi identne inimesega kui filosoofilise antropoloogia subjektiga ning filosoofilise antropoloogia taandamine füüsiliseks antropoloogiaks on vale.

Paljud erinevatest religioonidest usklikud ei pea evolutsiooniõpetust nende usuga vastuolus olevaks. Bioloogilise evolutsiooni teooria (koos paljude teiste teadustega - astrofüüsikast geoloogia ja radiokeemiani) on vastuolus ainult maailma loomisest kõnelevate pühade tekstide sõnasõnalise lugemisega ja mõnede usklike jaoks on see põhjus, miks nad lükkavad tagasi peaaegu kõik maailma loomisest tehtud järeldused. loodusteadused, mis uurivad materiaalse maailma minevikku (literalistlik kreatsionism).

Usklike seas, kes tunnistavad literalistliku kreatsionismi doktriini, on hulk teadlasi, kes püüavad leida oma doktriini (nn "teadusliku kreatsionismi") kohta teaduslikke tõendeid. Teadusringkond vaidlustab aga selle tõendi paikapidavuse.

Kirjandus

  • Berg L.S. Nomogenees ehk mustritel põhinev evolutsioon. - Peterburi: Riiklik Kirjastus, 1922. - 306 lk.
  • Kordyum V. A. Evolutsioon ja biosfäär. - K.: Naukova Dumka, 1982. - 264 lk.
  • Krasilov V. A. Evolutsiooniteooria lahendamata probleemid. - Vladivostok: NSVL Teaduste Akadeemia Kaug-Ida Teaduskeskus, 1986. - Lk 140.
  • Lima de Faria A. Evolutsioon ilma valikuta: Vormi ja funktsiooni autoevolutsioon: Trans. inglise keelest - M.: Mir, 1991. - lk 455.
  • Nazarov V. I. Evolutsioon mitte Darwini järgi: evolutsioonimudeli muutmine. Õpetus. Ed. 2., rev. - M.: LKI kirjastus, 2007. - 520 lk.
  • Tšaikovski Yu.V. Elu arengu teadus. Evolutsiooniteooria kogemus. - M.: Teaduspublikatsioonide partnerlus KMK, 2006. - 712 lk.
  • Golubovski M.D. Mittekanoonilised pärilikud muutused // Loodus. - 2001. - nr 8. - Lk 3–9.
  • Meyen S.V. Tee uue sünteesini ehk kuhu viivad homoloogilised sarjad? // Teadmine on jõud. - 1972. - № 8.

Vaidlused inimese päritolu üle on kestnud juba pikka aega. Ühe teooria, nimelt evolutsioonilise, töötas välja Charles Darwin. See kontseptsioon on kogu kaasaegse bioloogia aluseks.

See artikkel on mõeldud üle 18-aastastele isikutele

Kas olete juba 18-aastaseks saanud?

Vead ja

Tõendid Darwini teooria kohta

Charles Darwini loodusliku valiku teooria kohaselt arenes inimene ahvidest. Maailmas ringi rännates ja erinevaid taime- ja loomatüüpe uurides jõudis teadlane järeldusele, et maailmas toimub pidev areng. Elusorganismid, kohanedes muutuvate keskkonnatingimustega, muudavad ennast. Uurinud füsioloogia, geograafia, paleontoloogia ja teiste tol ajal eksisteerinud teaduste uuringute tulemusi, lõi Darwin oma teooria, mis kirjeldas liikide päritolu.

  • Teadlast ajendas elusorganismide evolutsioonile mõtlema laiskuskeleti avastamine, mis erines selle liigi tänapäevastest esindajatest oma suurema suuruse poolest;
  • Darwini esimene raamat oli fenomenaalne edu. Esimese 24 tunni jooksul müüdi kõik ringluses olnud raamatud;
  • kogu elu planeedile ilmumise protsessi seletus ei omanud religioosset varjundit;
  • Hoolimata raamatu populaarsusest ei leidnud ühiskond seda teooriat koheselt omaks ning inimestel kulus aega, enne kui selle olulisust aru sai.

Darwini teooria põhiprintsiibid

Kui meenutada kooli bioloogiakursust, on selle eripäraks ainulaadne lähenemine materjalide struktureerimisele. Liike ei käsitleta eraldi, vaid nii, et üks liikidest tuletatakse teisest. Proovime selgitada, mida me silmas peame. Teooria põhiprintsiibid näitavad, et kahepaiksed arenesid kaladest. Evolutsiooni järgmine etapp oli kahepaiksete muutumine roomajateks jne. Tekib loomulik küsimus: miks siis transformatsiooniprotsesse praegu ei toimu? Miks mõned liigid valisid evolutsioonilise arengu tee, teised aga mitte?

Darwini kontseptsiooni sätted põhinevad sellel, et looduse areng toimub loodusseaduste järgi, ilma üleloomulike jõudude mõjuta. Teooria põhipostulaat: kõikide muutuste põhjuseks on looduslikul valikul põhinev olelusvõitlus.

Darwini teooria tekkimise eeldused

  • sotsiaalmajanduslik - põllumajanduse kõrge arengutase on võimaldanud pöörata märkimisväärset tähelepanu uute looma- ja taimeliikide valikule;
  • teaduslik - suur hulk teadmisi on kogunenud paleontoloogias, geograafias, botaanikas, zooloogias, geoloogias. Nüüd on raske öelda, millised geoloogia andmed aitasid arendada evolutsiooni kontseptsiooni, kuid koos teiste teadustega andsid nad oma panuse;
  • looduslikult teaduslik - rakuteooria tekkimine, idude sarnasuse seadus. Darwini isiklikud tähelepanekud tema reiside ajal andsid aluse uuele kontseptsioonile.

Lamarcki ja Darwini evolutsiooniteooriate võrdlus

Lisaks Darwini tuntud evolutsiooniteooriale on veel üks teooria, mille autoriks on J. B. Lamarck. Lamarck väitis, et muutused keskkonnas muudavad harjumusi ja seetõttu muutuvad ka mõned organid. Kuna vanematel on need muutused, kanduvad need edasi ka nende lastele. Selle tulemusena tekivad olenevalt elupaigast lagunevad ja progresseeruvad organismide jadad.

Darwin lükkab selle teooria ümber. Tema hüpoteesid näitavad seda keskkond mõjutab kohanemata liikide hukkumist ja kohanenud liikide ellujäämist. Nii toimub looduslik valik. Nõrgad organismid surevad, tugevad aga paljunevad ja suurendavad populatsiooni. Suurenenud varieeruvus ja kohanemisvõime toob kaasa uute liikide tekkimise. Suure pildi mõistmiseks on oluline analüüsida Darwini järelduste ja sünteetilise teooria sarnasusi ja erinevusi. Erinevused seisnevad selles, et sünteetiline teooria tekkis hiljem, geneetika saavutuste ja darvinismi hüpoteeside kombineerimise tulemusena.

Darwini teooria ümberlükkamine

Darwin ise ei väitnud, et ta esitas ainsa õige teooria kogu elu tekke kohta ja et muid võimalusi ei saa olla. Teooriat on korduvalt ümber lükatud. Kriitika seisneb selles, et evolutsioonikontseptsiooni arvestades peab edasiseks paljunemiseks olema samade omadustega paar. Mis ei saa juhtuda Darwini kontseptsiooni järgi ja mis kinnitab selle ebakõla. Evolutsioonilisi hüpoteese kummutavad faktid paljastavad valesid ja vastuolusid. Teadlased ei ole suutnud tuvastada fossiilsete loomade geene, mis kinnitaksid, et toimub üleminek ühelt liigilt teisele.

Tekib loomulik küsimus: mis pidi juhtuma, et munemise teel paljunevad olendid saaksid suguliselt paljuneda? Seega oli inimkond pikka aega eksinud, uskudes pimesi evolutsiooniteooriaid.

Mis on Darwini teooria olemus?

Oma evolutsiooniteooria ülesehitamisel lähtus Darwin mitmest postulaadist. Ta paljastas olemuse läbi kahe väite: maailm meie ümber on pidevas muutumises ning ressursside vähenemine ja piiratud juurdepääs neile viib olelusvõitluseni. Võib-olla on see mõttekas, kuna selliste protsesside tulemuseks on tugevaimad organismid, mis on võimelised tootma tugevaid järglasi. Loodusliku valiku olemus taandub ka asjaolule, et:

  • varieeruvus saadab organisme kogu nende eluea jooksul;
  • kõik erinevused, mille olend oma elu jooksul omandab, on päritud;
  • kasulike oskustega organismidel on suurem kalduvus ellu jääda;
  • organismid paljunevad lõputult, kui tingimused seda soosivad.


Darwini teooria vead ja eelised

Darvinismi analüüsimisel on oluline kaaluda plusse ja miinuseid. Teooria eeliseks on muidugi see, et üleloomulike jõudude mõju elu tekkele lükati ümber. Puuduseid on palju rohkem: puuduvad teaduslikud tõendid selle teooria toetuseks ega ole täheldatud ühtegi "makroevolutsiooni" (üleminek ühelt liigilt teisele) näiteid. Evolutsioon pole füüsilisel tasandil võimalik, see on seletatav sellega, et kõik loodusobjektid vananevad ja varisevad kokku, sel põhjusel muutub evolutsioon võimatuks. Rikas kujutlusvõime, uudishimu maailma avastamisel, puudus teaduslikud teadmised bioloogias, geneetikas, botaanikas viis teaduse liikumise tekkeni, millel puudub teaduslik alus. Vaatamata kriitikale võib kõik evolutsionistid jagada kahte suurde rühma, kes räägivad evolutsiooni poolt ja vastu. Nad esitavad oma argumente, rääkides poolt ja vastu. Ja raske on öelda, kellel tegelikult õigus on.

Teadusringkondades arutletakse teemal: "Darwin hülgas oma teooria enne surma: tõsi või vale?" Tõelised tõendid selle kohta puuduvad. Kuulujutud tekkisid pärast ühe vaga inimese avaldusi, kuid teadlase lapsed neid väiteid ei kinnita. Sel põhjusel ei ole võimalik usaldusväärselt kindlaks teha, kas Darwin loobus oma teooriast.

Teine küsimus, millega teaduslikud järgijad vaeva näevad, on: "Mis aastal loodi Darwini evolutsiooniteooria?" Teooria ilmus 1859. aastal pärast Charles Darwini teadusuuringute ja avastuste tulemuste avaldamist. Tema teos “Liikide teke loodusliku valiku vahenditega või soositud tõugude säilitamine eluvõitluses” sai evolutsionismi arengu aluseks. Raske on öelda, millal tekkis idee luua uus suund maailma arengu uurimisel ja millal Darwin sõnastas esimesed hüpoteesid. Seetõttu peetakse teaduse evolutsioonilise liikumise alguseks just raamatu ilmumiskuupäeva.

Tõendid Darwini teooria kohta

Kas Darwini hüpotees on õige või vale? Sellele küsimusele pole selget vastust. Evolutsionismi järgijad toovad välja teaduslikke fakte ja uurimistulemusi, mis näitavad selgelt, et elutingimuste muutudes omandavad organismid uusi võimeid, mis kanduvad edasi teistele põlvkondadele. Laboratoorsetes uuringutes tehakse katseid bakteritega. Ja Venemaa teadlased läksid veelgi kaugemale; nad tegid katseid merekaladega, kleepuva seljaga. Teadlased teisaldasid kalad mereveed värskeks. Üle 30-aastase elupaiga on kalad uute tingimustega suurepäraselt kohanenud. Edasisel uurimisel avastati geen, mis vastutab nende elupaiga võimalikkuse eest mageveekogudes. Seetõttu on igaühe isiklik asi, kas uskuda või mitte uskuda kõigi elusolendite evolutsioonilist päritolu.