Які особливості будови скелета хребетної тварини. Особливості будови хребців та грудної клітки у домашніх тварин. Чим відрізняється людина

Опорно-руховий апарат забезпечує пересування та збереження положення тіла тварини в просторі, утворює зовнішню форму тіла та бере участь в обмінних процесах. На її частку припадає близько 60% від маси тіла дорослої тварини.

Умовно опорно-руховий апарат поділяють на пасивну та активну частини. До пасивної частинивідносять кістки та його сполуки, яких залежить характер рухливості кісткових важелів і ланок тіла тварини (15%). Активну частинускладають скелетні м'язи та їх допоміжні пристосування, завдяки скороченням яких наводяться рух кістки скелета (45%). Як активна, і пасивна частини мають загальне походження (мезодерма) і у тісному взаємозв'язку.

Функції апарату руху:

1) Двигуна активність є проявом життєдіяльності організму, саме вона відрізняє тварини від рослинних і зумовлює виникнення найрізноманітніших способів пересування (ходьба, біг, лазіння, плавання, політ).

2) Опорно-руховий апарат утворює форму тіла – екстер'єртварини, оскільки її формування відбувалося під впливом гравітаційного поля Землі, його величина і форма у хребетних тварин відрізняються значною різноманітністю, що пояснюється різними умовами їх проживання (наземне, наземно-деревне, повітряне, водне).

3) Крім цього, апарат руху забезпечує низку життєво-важливих функцій організму: пошук та захоплення їжі; напад та активний захист; здійснює дихальну функцію легень (Респіраторнумоторику); допомагає серцю при просуванні крові та лімфи у судинах («периферичне серце»).

4) У теплокровних тварин (птахів та ссавців) апарат руху забезпечує збереження постійної температури тіла;

Функції апарату руху забезпечуються нервовою та серцево-судинною системами , органами дихання, травлення та сечовиділення, шкірним покривом, залозами внутрішньої секреції. Так як розвиток апарату руху нерозривно пов'язаний з розвитком нервової системи, то при порушенні цих зв'язків відбувається спочатку парез, а потім і паралічапарату руху (тварина не може рухатися). При зниженні фізичних навантаженьвідбувається порушення обмінних процесів та атрофія м'язової та кісткової тканин.

Органи опорно-рухового апарату мають властивостями пружних деформацій,при русі в них виникає механічна енергія у вигляді пружних деформацій, без якої не можуть здійснюватися нормальний кровообіг та імпульсація головного та спинного мозку. Енергія пружних деформацій у кістках перетворюється на п'єзоелектричну, а м'язах – на теплову. Енергія, що вивільняється під час руху, витісняє кров із судин і викликає подразнення рецепторного апарату, від якого нервові імпульси надходять в центральну нервову систему. Таким чином, робота апарату руху тісно пов'язана і не може здійснюватися без нервової системи, а судинна система, у свою чергу, не може нормально функціонувати без апарату руху.

Основу пасивної частини апарату руху становить кістяк. Скелет (грец. sceletos-висохлий, висушений; лат. Skeleton) - це з'єднані в певному порядку кістки, які утворюють твердий каркас (кістя) тіла тварини. Так як по-грецьки кістка «os», то наука про скелет називається остеологією.

До складу скелета входить близько 200-300 кісток (Кінь, к.р.с. -207-214; свиня, собака, кішка -271-288), які з'єднані між собою за допомогою сполучної, хрящової або кісткової тканини. Маса скелета становить у дорослої тварини від 6% (свиня) до 15% (коня, к.р.с.).

Усе функції скелетаможна розділити на дві великі групи: механічні та біологічні. До механічним функціямвідносяться: захисна, опорна, локомоторна, ресора, антигравітаційна, а до біологічним –обмін речовин та кровотворення (Гемоцитопоез).

1) Захисна функція у тому, що скелет утворює стінки порожнин тіла, у яких розташовані життєво важливі органи. Так, наприклад, у порожнині черепа знаходиться головний мозок, у грудній клітці – серце та легені, у порожнині тазу – сечостатеві органи.

2) Опорна функція полягає в тому, що скелет є опорою для м'язів і внутрішніх органів, які прикріплюючись до кісток, утримуються в своєму положенні.

3) Локомоторна функція скелета проявляється в тому, що кістки - це важелі, які рухаються м'язами і забезпечують пересування тварини.

4) Ресорна функція обумовлена ​​наявність у скелеті утворень, що пом'якшують поштовхи та струси (хрящові прокладки тощо).

5) Антигравітаційна функція проявляється в тому, що скелет створює опору для стійкості тіла, що піднімається над землею.

6) Участь в обміні речовин, особливо в мінеральному, оскільки кістки – це депо мінеральних солей фосфору, кальцію, магнію, натрію, барію, заліза, міді та інших елементів.

7) Буферна функція. Скелет виконує роль буфера, який стабілізує та підтримує постійний іонний склад внутрішнього середовища організму (гомеостаз).

8) Участь у гемоцитопоезі. Розташований у кістково-мозкових порожнинах червоний кістковий мозок виробляє клітини крові. Маса кісткового мозку по відношенню до маси кісток у дорослих тварин становить приблизно 40-45%.

Поділ скелета

Скелет – це каркас тіла тварини. Його прийнято ділити на основний та периферичний.

До осьового скелетавідносять скелет голови (череп-cranium), скелет шиї, тулуба та хвоста. Найскладніша будова має череп, тому що в ньому розташовуються головний мозок, органи зору, нюху, рівноваги та слуху, ротова та носова порожнини. Основною частиною скелета шиї, тулуба та хвоста є хребетний стовп (columna vertebralis).

Хребетний стовп поділяють на 5 відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий та хвостовий. Шийний відділ складається з шийних хребців (v. cervicalis); грудний відділ - з грудних хребців (v.thoracica), ребер (costa) та грудної кістки (sternum); поперековий - з поперекових хребців (v.lumbalis); крижовий – з крижової кістки (os sacrum); хвостовий – із хвостових хребців (v.caudalis). Найбільш повна будова має грудний відділ тулуба, де є грудні хребці, ребра, грудна кістка, які в сукупності формують грудну клітину (thorax), в якій розташовуються серце, легені, середостінні органи. Найменший розвиток у наземних тварин має хвостовий відділ, що пов'язано з втратою локомоторної функції хвоста при переході тварин до наземного способу життя.

Осьовий скелет підпорядкований наступним закономірностям будови тіла, які забезпечують рухливість тварини. До них відносять :

1) Біполярність (одноосність) виявляється у тому, що це відділи осьового скелета розташовані однієї осі тіла, причому, на краніальному полюсі знаходиться череп, але в протилежному - хвіст. Ознака одновісності дозволяє встановити в тілі тварини два напрями: краніальний – у бік голови та каудальний у бік хвоста.

2) Білатеральність (двостороння симетрія) характеризується тим, що скелет так само як і тулуб може бути розділений сагітальною, медіальною площиною на дві симетричні половини (праву та ліву), відповідно до цього хребці будуть ділитися на дві симетричні половини. Білатеральність (антимерія) дає можливість розрізняти на тілі тварини латеральне (бічне, зовнішнє) та медіальне (внутрішній) напрямки.

3) Сегментарність (метамерія) полягає в тому, що тіло може бути розділене сегментними площинами на певну кількість порівняно однакових метамерів – сегментів. Метамери прямують уздовж осі спереду назад. На кістяку такими метамерами є хребці з ребрами.

4) Тетраподія – це наявність 4 кінцівок (2 грудних та 2 тазових)

5) І останньою закономірністю є, зумовлене силою тяжкості, розташування у хребетному каналі нервової трубки, а під нею кишкової трубки з усіма її похідними. У зв'язку з цим на тілі намічають дорсальний напрямок - у бік спини і вентральний напрямок - у бік живота.

Периферичний скелетпредставлений двома парами кінцівок: грудними та тазовими. У скелеті кінцівок присутня лише одна закономірність – білатеральність (антимерія). Кінцівки парні, є ліві та праві кінцівки. Інші елементи асиметричні. На кінцівках розрізняють пояси (грудний та тазовий) та скелет вільних кінцівок.

За допомогою пояса вільна кінцівка приєднується до хребетного стовпа. Спочатку пояси кінцівок мали по три пари кісток: лопатку, ключицю і коракоїдну кістку (все збереглося у птахів), у тварин залишилася, тільки одна лопатка, від корокоїдної кістки зберігся лише відросток на горбку лопатки з медіального боку, рудименти ключиці є у хижаків та кішка). У тазовому поясі добре розвинені всі три кістки (клубова, лонна та сіднична), які зростаються між собою.

Скелет вільних кінцівок має три ланки. Перша ланка (stilopodium) має один промінь (грец. stilos - стовпчик, podos- нога): на грудній кінцівці - це плечова кістка, на тазовій - стегнова. Другі ланки (zeugopodium) представлені двома променями (zeugos – пара): на грудній кінцівці – це променева та ліктьова кістки (кістки передпліччя), на тазовій – великогомілкова та малогомілкова кістки (кістки гомілки). Треті ланки (autipodium) утворюють: на грудній кінцівці – кисть, на тазовій – стопу. Вони розрізняють базиподий (верхній ділянку - кістки зап'ястя і відповідно заплюсни), метаподій (середній - кістки п'ясти і плюсни) і акроподій (найостанніша ділянка - фаланги пальців).

Філогенез скелета

У філогенезі хребетних скелет розвивається у двох напрямках: зовнішній та внутрішній.

Зовнішній скелет виконує захисну функцію, властивий нижчим хребетним та розташовується на тілі у вигляді луски або панцира (черепаха, броненосець). У вищих хребетних зовнішній скелет зникає, але окремі його елементи залишаються, змінюючи своє призначення і місце розташування, стають покривними кістками черепа і, вже під шкірою, пов'язані з внутрішнім скелетом. У філо - онтогенезі такі кістки проходять лише дві стадії розвитку (сполучно-тканинну та кісткову) і називаються первинними. Вони не здатні регенерувати – при травмі кісток черепа їх змушені замінювати на штучні пластини.

Внутрішній скелет виконує в основному опорну функцію. У результаті розвитку під впливом біомеханічного навантаження він постійно змінюється. Якщо розглядати безхребетних тварин, то вони мають внутрішній скелет має вигляд перегородок, до яких прикріплюються м'язи.

У примітивних хордовихтварин (ланцетника ), поряд з перегородками, з'являється вісь - хорда (клітинний тяж), одягнений сполучнотканинними оболонками.

У хрящових риб(акули, скати) вже довкола хорди сегментально формуються хрящові дужки, які надалі утворюють хребці. Хрящові хребці, з'єднуючись один з одним, формують хребет, вентрально до нього приєднуються ребра. Таким чином, хорда залишається у вигляді пульпозних ядер між тілами хребцями. На краніальному кінці тіла формується череп і разом із хребетним стовпом бере участь у освіті осьового скелета. Надалі хрящовий скелет замінюється кістковим, менш гнучким, але міцнішим.

У костистих рибосьовий скелет побудований з міцнішої - грубо-волокнистої кісткової тканини, яка характеризується наявністю мінеральних солей і безладним розташуванням колагенових (осеїнових) волокон в аморфному компоненті.

З переходом тварин до наземного способу життя, у амфібійформується нова частина скелета – скелет кінцівок. Внаслідок цього у наземних тварин формується, крім осьового скелета, ще й периферичний (скелет кінцівок). У амфібій, так само як у костистих риб, скелет побудований з грубо-волокнистої кісткової тканини, але у більш високоорганізованих наземних тварин (рептилії, птахів та ссавців)скелет вже побудований із пластинчастої кісткової тканини, що складається з кісткових пластинок, що містять колагенові (осеїнові) волокна, розташовані впорядковано.

Таким чином, внутрішній скелет хребетних тварин проходить у філогенезі три стадії розвитку: сполучнотканинну (перетинчасту), хрящову та кісткову. Кістки внутрішнього скелета, що проходять ці три стадії, називаються вторинними (примордіальними).

ОНТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Відповідно до основного біогенетичного закону Бера та Е.Геккеля в онтогенезі скелет проходить також три стадії розвитку: перетинчасту (сполучно-тканину), хрящову та кісткову.

На ранній стадії розвитку зародка опорною частиною його тіла є щільна сполучна тканина, яка формує перетинчастий скелет. Потім у зародка з'являється хорда, і навколо неї починають формуватися спочатку хрящовий, а пізніше кістковий хребет і череп, а потім кінцівки.

У передплідному періоді весь скелет, крім первинних покривних кісток черепа, хрящової і становить близько 50% від маси тіла. Кожен хрящ має форму майбутньої кістки та покритий надхрящницею (щільною сполучно-тканинною оболонкою). У цей час починається окостеніння скелета, тобто. формування кісткової тканини дома хряща. Окостеніння або осифікація (лат. os -кістка, facio - роблю) відбувається як із зовнішньої поверхні (перихондральна осифікація), так і зсередини (енхондральна осифікація). На місці хряща утворюється грубо-волокниста кісткова тканина. В результаті цього, у плодів скелет побудований з грубоволокнистої кісткової тканини.

Тільки неонатальний період грубо-волокнистая кісткова тканина заміщається більш досконалу пластинчасту кісткову тканину. У цей період потрібна особлива увага до новонароджених, тому що їх скелет ще не відрізняється міцністю. Що ж до хорди, то її залишки розташовуються в центрі міжхребцевих дисківу вигляді пульпозних ядер. Особливу увагу в цей період треба звернути на покривні кістки черепа (потиличну, тім'яну та скроневу), тому що вони пройдуть хрящову стадію. Між ними в онтогенезі утворюються значні сполучнотканинні простори, звані тім'ячками (fonticulus), тільки до старості вони повністю піддаються окостеніння (ендесмальна осифікація).

Тема 1. Різноманітність тварин

Практична робота № 5. Порівняння будови кістяків хребетних тварин

Ціль: розглянути скелети хребетних тварин, знайти риси подібності та відмінності

Хід роботи.

Висновки. 1. Усі хребетні тварини мають внутрішній скелет, який має загальний планбудови - скелет голови (череп), скелет тулуба (хребет), скелет кінцівок, скелет поясів кінцівок. 2. Скелет виконує захисну функцію, служить місцем прикріплення м'язів, які забезпечують рух тварин. 3. Особливості будови скелетів хребетних тварин забезпечують певні засоби пересування цих тварин у просторі.

Опорно-руховий апарат забезпечує пересування та збереження положення тіла тварини в просторі, утворює зовнішню форму тіла та бере участь в обмінних процесах. На її частку припадає близько 60% від маси тіла дорослої тварини.
Умовно опорно-руховий апарат поділяють на пасивну та активну частини. До пасивної частини відносять кістки та їх сполуки, яких залежить характер рухливості кісткових важелів і ланок тіла тварини (15%). Активну частину складають скелетні м'язи та їх допоміжні пристосування, завдяки скороченням яких наводяться рух кістки скелета (45%). Як активна, і пасивна частини мають загальне походження (мезодерма) і у тісному взаємозв'язку.

Функції апарату руху:

1) Двигуна активність є проявом життєдіяльності організму, саме вона відрізняє тварини від рослинних і зумовлює виникнення найрізноманітніших способів пересування (ходьба, біг, лазіння, плавання, політ).
2) Опорно-руховий апарат утворює форму тіла – екстер'єр тварини, оскільки її формування відбувалося під впливом гравітаційного поляЗемлі, то його величина і форма у хребетних тварин відрізняються значною різноманітністю, що пояснюється різними умовами їх проживання (наземне, наземно-деревне, повітряне, водне).
3) Крім цього, апарат руху забезпечує низку життєво-важливих функцій організму: пошук та захоплення їжі; напад та активний захист; здійснює дихальну функцію легень (респіраторну моторику); допомагає серцю при просуванні крові та лімфи у судинах («периферичне серце»).
4) У теплокровних тварин (птахів та ссавців) апарат руху забезпечує збереження постійної температури тіла;
Функції апарату руху забезпечуються нервовою та серцево-судинною системами, органами дихання, травлення та сечовиділення, шкірним покривом, залозами внутрішньої секреції. Так як розвиток апарату руху нерозривно пов'язане з розвитком нервової системи, то при порушенні цих зв'язків відбувається спочатку парез, а потім параліч апарату руху (тварина не може рухатися). При зниженні фізичних навантажень відбувається порушення обмінних процесів та атрофія м'язової та кісткової тканин.
Органи опорно-рухового апарату мають властивості пружних деформацій, при русі в них виникає механічна енергія у вигляді пружних деформацій, без якої не можуть здійснюватися нормальний кровообіг та імпульсація головного та спинного мозку. Енергія пружних деформацій у кістках перетворюється на п'єзоелектричну, а м'язах – на теплову. Енергія, що вивільняється під час руху, витісняє кров із судин і викликає подразнення рецепторного апарату, від якого нервові імпульси надходять в центральну нервову систему. Таким чином, робота апарату руху тісно пов'язана і не може здійснюватися без нервової системи, а судинна система, у свою чергу, не може нормально функціонувати без апарату руху.

Скелет

Основу пасивної частини апарату руху становить кістяк. Скелет (грец. sceletos-висохлий, висушений; лат. Skeleton) - це з'єднані в певному порядку кістки, які утворюють твердий каркас (кістя) тіла тварини. Оскільки грецьку кістка «os», то наука про скелет називається остеологією.
До складу скелета входить близько 200-300 кісток (Кінь-207), які з'єднані між собою за допомогою сполучної, хрящової або кісткової тканини. Маса скелета становить у дорослої тварини 15%.
Усі функції скелета можна розділити на великі групи: механічні і біологічні. До механічних функцій відносяться: захисна, опорна, локомоторна, ресорна, антигравітаційна, а до біологічних – обмін речовин та кровотворення (гемоцитопоез).
1) Захисна функція у тому, що скелет утворює стінки порожнин тіла, у яких розташовані життєво важливі органи. Так, наприклад, у порожнині черепа знаходиться головний мозок, у грудній клітці – серце та легені, у порожнині тазу – сечостатеві органи.
2) Опорна функція полягає в тому, що скелет є опорою для м'язів і внутрішніх органів, які прикріплюючись до кісток, утримуються в своєму положенні.
3) Локомоторна функція скелета проявляється в тому, що кістки - це важелі, які рухаються м'язами і забезпечують пересування тварини.
4) Ресорна функція обумовлена ​​наявність у скелеті утворень, що пом'якшують поштовхи та струси (хрящові прокладки тощо).
5) Антигравітаційна функція проявляється в тому, що скелет створює опору для стійкості тіла, що піднімається над землею.
6) Участь в обміні речовин, особливо в мінеральному, оскільки кістки – це депо мінеральних солей фосфору, кальцію, магнію, натрію, барію, заліза, міді та інших елементів.
7) Буферна функція. Скелет виконує роль буфера, який стабілізує та підтримує постійний іонний склад внутрішнього середовища організму (гомеостаз).
8) Участь у гемоцитопоезі. Розташований у кістково-мозкових порожнинах червоний кістковий мозок виробляє клітини крові. Маса кісткового мозку по відношенню до маси кісток у дорослих тварин становить приблизно 40-45%.

Хребетний стовп поділяють на 5 відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий та хвостовий. Шийний відділ складається з шийних хребців (v. cervicalis); грудний відділ - з грудних хребців (v.thoracica), ребер (costa) та грудної кістки (sternum); поперековий - з поперекових хребців (v.lumbalis); крижовий – з крижової кістки (os sacrum); хвостовий – із хвостових хребців (v.caudalis). Найбільш повна будова має грудний відділ тулуба, де є грудні хребці, ребра, грудна кістка, які в сукупності формують грудну клітину (thorax), в якій розташовуються серце, легені, середостінні органи. Найменший розвиток у наземних тварин має хвостовий відділ, що пов'язано з втратою локомоторної функції хвоста при переході тварин до наземного способу життя.
Осьовий скелет підпорядкований наступним закономірностям будови тіла, які забезпечують рухливість тварини. До них відносять:
1) Біполярність (одноосність) виявляється у тому, що це відділи осьового скелета розташовані однієї осі тіла, причому, на краніальному полюсі знаходиться череп, але в протилежному - хвіст. Ознака одновісності дозволяє встановити в тілі тварини два напрями: краніальний – у бік голови та каудальний у бік хвоста.
2) Білатеральність (двостороння симетрія) характеризується тим, що скелет так само як і тулуб може бути розділений сагітальною, медіальною площиною на дві симетричні половини (праву та ліву), відповідно до цього хребці будуть ділитися на дві симетричні половини. Білатеральність (антимерія) дає можливість розрізняти на тілі тварини латеральне (бічне, зовнішнє) та медіальне (внутрішній) напрямки.
3) Сегментарність (метамерія) полягає в тому, що тіло може бути розділене сегментними площинами на певну кількість порівняно однакових метамерів – сегментів. Метамери прямують уздовж осі спереду назад. На кістяку такими метамерами є хребці з ребрами.
4) Тетраподія – це наявність 4 кінцівок (2 грудних та 2 тазових)
5) І останньою закономірністю є, зумовлене силою тяжкості, розташування у хребетному каналі нервової трубки, а під нею кишкової трубки з усіма її похідними. У зв'язку з цим на тілі намічають дорсальний напрямок - у бік спини і вентральний напрямок - у бік живота.

Периферичний скелет представлений двома парами кінцівок: грудними та тазовими. У скелеті кінцівок присутня лише одна закономірність – білатеральність (антимерія). Кінцівки парні, є ліві та праві кінцівки. Інші елементи асиметричні. На кінцівках розрізняють пояси (грудний та тазовий) та скелет вільних кінцівок.

Філогенез скелета

У філогенезі хребетних скелет розвивається у двох напрямках: зовнішній та внутрішній.
Зовнішній скелет виконує захисну функцію, властивий нижчим хребетним та розташовується на тілі у вигляді луски або панцира (черепаха, броненосець). У вищих хребетних зовнішній скелет зникає, але окремі його елементи залишаються, змінюючи своє призначення і місце розташування, стають покривними кістками черепа і, вже під шкірою, пов'язані з внутрішнім скелетом. У філо - онтогенезі такі кістки проходять лише дві стадії розвитку (сполучно-тканинну та кісткову) і називаються первинними. Вони не здатні регенерувати – при травмі кісток черепа їх змушені замінювати на штучні пластини.
Внутрішній скелет виконує в основному опорну функцію. У результаті розвитку під впливом біомеханічного навантаження він постійно змінюється. Якщо розглядати безхребетних тварин, то вони мають внутрішній скелет має вигляд перегородок, до яких прикріплюються м'язи.
У примітивних хордових тварин (ланцетника), поряд з перегородками, з'являється вісь - хорда (клітинний тяж), одягнений сполучнотканинними оболонками.
У хрящових риб (акули, скати) вже довкола хорди сегментально формуються хрящові дужки, які надалі утворюють хребці. Хрящові хребці, з'єднуючись один з одним, формують хребет, вентрально до нього приєднуються ребра. Таким чином, хорда залишається у вигляді пульпозних ядер між тілами хребців. На краніальному кінці тіла формується череп і разом із хребетним стовпом бере участь у освіті осьового скелета. Надалі хрящовий скелет замінюється кістковим, менш гнучким, але міцнішим.
У костистих риб осьовий скелет побудований з міцнішої - грубо-волокнистої кісткової тканини, яка характеризується наявністю мінеральних солей і безладним розташуванням колагенових (осеїнових) волокон в аморфному компоненті.
З переходом тварин до наземного способу життя у амфібій формується нова частина скелета - скелет кінцівок. Внаслідок цього у наземних тварин формується, крім осьового скелета, ще й периферичний (скелет кінцівок). У амфібій, так само як у кісткових риб, скелет побудований з грубо-волокнистої кісткової тканини, але у більш високоорганізованих наземних тварин (рептилії, птахів і ссавців) скелет вже побудований з пластинчастої кісткової тканини, що складається з кісткових пластинок, що містять колагенові (осеїнові) волокна розташовані впорядковано.
Таким чином, внутрішній скелет хребетних тварин проходить у філогенезі три стадії розвитку: сполучнотканинну (перетинчасту), хрящову та кісткову. Кістки внутрішнього скелета, що проходять ці три стадії, називаються вторинними (примордіальними).

Онтогенез скелета

Відповідно до основного біогенетичного закону Бера та Е.Геккеля в онтогенезі скелет проходить також три стадії розвитку: перетинчасту (сполучно-тканину), хрящову та кісткову.
На ранній стадії розвитку зародка опорною частиною його тіла є щільна сполучна тканина, яка формує перетинчастий скелет. Потім у зародка з'являється хорда, і навколо неї починають формуватися спочатку хрящовий, а пізніше кістковий хребет і череп, а потім кінцівки.
У передплідному періоді весь скелет, крім первинних покривних кісток черепа, хрящової і становить близько 50% від маси тіла. Кожен хрящ має форму майбутньої кістки та покритий надхрящницею (щільною сполучно-тканинною оболонкою). У цей час починається окостеніння скелета, тобто. формування кісткової тканини дома хряща. Окостеніння або осифікація (лат. ос-кістка, facio-роблю) відбувається як із зовнішньої поверхні (перихондральна осифікація), так і зсередини (енхондральна осифікація). На місці хряща утворюється грубо-волокниста кісткова тканина. В результаті цього, у плодів скелет побудований з грубоволокнистої кісткової тканини.
Тільки неонатальний період грубо-волокнистая кісткова тканина заміщається більш досконалу пластинчасту кісткову тканину. У цей період потрібна особлива увага до новонароджених, тому що їх скелет ще не відрізняється міцністю. Що ж до хорди, то її залишки розташовуються в центрі міжхребцевих дисків у вигляді пульпозних ядер. Особливу увагу в цей період треба звернути на покривні кістки черепа (потиличну, тім'яну та скроневу), тому що вони пройдуть хрящову стадію. Між ними в онтогенезі утворюються значні сполучнотканинні простори, звані тім'ячками (fonticulus), тільки до старості вони повністю піддаються окостеніння (ендесмальна осифікація).

Поняття « філогенез(від грец. phyle – «рід, плем'я» і genesis – «народження, походження») було введено в 1866 р. німецьким біологом Ернстом Геккелем для позначення історичного розвиткуорганізмів у процесі еволюції.

Розглянемо, як розвивався та вдосконалювався хребет від найпростіших організмів до людини. Слід розрізняти зовнішній та внутрішній скелет.

Зовнішній скелетвиконує захисну функцію. Він притаманний нижчим хребетним і розташовується на тілі у вигляді луски чи панцира (черепаха, броненосець). У вищих хребетних зовнішній скелет зникає, але окремі його елементи залишаються, змінюючи своє призначення та місцезнаходження, стають покривними кістками черепа. Маючи вже під шкірою, вони пов'язані з внутрішнім скелетом.

Внутрішній скелетвиконує переважно опорну функцію. У результаті розвитку під впливом біомеханічного навантаження він постійно змінюється. У безхребетних тварин має вигляд перегородок, до яких прикріплюються м'язи.

У примітивних хордових тварин (ланцетників) поруч із перегородками утворюється вісь - хорда (клітинний тяж), одягнена сполучнотканинними оболонками. У риб хребет відносно простий і складається з двох відділів (тулубового та хвостового). Їх м'який хрящовий хребет функціональніший, ніж у хордових; спинний мозок знаходиться у каналі хребців. Скелет у риб досконаліший, що дозволяє при меншій масі здійснювати більш швидкі та чіткі рухи.

З переходом до наземного способу життя формується нова частина скелета – скелет кінцівок. І якщо в амфібій скелет зроблений з грубо-волокнистої кісткової тканини, то у більш високоорганізованих наземних тварин він уже побудований з пластинчастої кісткової тканини, що складається з кісткових пластинок, що містять упорядковано розташовані колагенові волокна.

Внутрішній скелет хребетних тварин проходить у філогенезі три стадії розвитку: сполучнотканинну (перетинчасту), хрящову та кісткову.

Скелет ссавця (ліворуч) та риби (праворуч)

Розшифрування геному ланцетника, закінчене 2008 р., підтвердило близькість ланцетників до спільного предка хребетних. Згідно з новітніми науковими даними, ланцетники є родичами хребетних, хоч і найдальшими.

Хребет ссавців складається з шийного, грудного, поперекового, крижового та хвостового відділів. Його характерна особливість - платильна (що має плоскі поверхні) форма хребців, між якими розташовані міжхребцеві хрящові диски. Добре виражені верхні дуги.

У шийному відділіу всіх ссавців є 7 хребців, від довжини яких залежить довжина шиї. Виняток становлять лише два тварини: у ламантину цих хребців 6, а у різних видівлінивців - від 8 до 10. У жирафу шийні хребці дуже довгі, а у китоподібних, що не мають шийного перехоплення, навпаки, надзвичайно короткі.

До хребців грудного відділу приєднуються ребра, що утворюють грудну клітку. Замикаюча її грудина плоска і лише у кажанів і у представників риючих видів (наприклад, кротів), що володіють потужними передніми кінцівками, має невеликий гребінь (кіль), до якого прикріплюються грудні м'язи. У грудному відділі 9-24 (частіше 12-15) хребців, останні 2-5 несуть хибні ребра, які не доходять до грудини.

У поперековому відділі від 2 до 9 хребців; зі своїми великими поперечними відростками зливаються рудиментарні ребра. Крижовий відділ утворений 4-10 хребцями, що зрослися, з яких тільки два перших-істинно крижові, а решта - хвостові. Число вільних хвостових дзвінків коливається від 3 (у гібона) до 49 (у длиннохвостого ящера).

Рухливість окремих хребців залежить від способу життя. Так, у дрібних звірків, що бігають і лазять, вона висока по всій довжині хребта, тому їх тіло може згинатися в різних напрямках і навіть згортатися в клубок. Менш рухливі хребці грудного і поперекового відділів у великих тварин, що швидко рухаються. У ссавців, що пересуваються на задніх ногах(Кенгуру, тушканчики, стрибунчики), найбільші хребці знаходяться в основі хвоста і крижів, а потім розмір їх послідовно зменшується. У копитних, навпаки, хребці і особливо їх остисті відростки більші в передній частині грудного відділу, де до них прикріплюється потужна мускулатура шиї та передніх кінцівок.

У птахів передні кінцівки (крила) пристосовані для літання, а задні для пересування по землі. Своєрідна особливість скелета - пневматичність кісток: вони легші, оскільки містять повітря. Кістки птахів також досить крихкі, оскільки багаті на солі вапна, а тому міцність скелета значною мірою досягається зрощенням багатьох кісток.

Скелетом(Від грец. "skeleton" - висушений) називаються різного будови і походження структури, що забезпечують збереження форми тіла тварини, а також опору та захист для внутрішніх органів. Крім того, до окремих компонентів скелета прикріплюються м'язи, що забезпечують пересування тварини - тому скелет є важливим функціональним підрозділом опорно-рухового апарату. Хребетні, на відміну більшості безхребетних, мають ендоскелетом- тобто. їх опорні структури розташовуються не так на поверхні, а глибинних частинах тіла.

Прообразом скелета хребетних - а також єдиною структурною структурою у нижчих хордових - є хорда, щільний тяж з клітин мезодермального походження, що протягнувся вздовж дорсальної (спинної) сторони через тіло, від голови до хвоста. У вищих хордових - хребетних- хорда зберігається лише на ембріональній стадії розвитку, замінюючись у дорослому стані хрящової та кісткової тканинами, що утворюються в онтогенезі з мезенхіми, тобто. зародкової сполучної тканини переважно мезодермального походження. Спочатку скелетні елементи утворюються з хряща; проте нині хрящовий скелет спостерігається лише в нижчих груп хребетних ( міноги, міксини, хрящові рибита деякі інші). У вищих хребетних хрящові структури спостерігаються переважно у зародкову стадію розвитку та дитячому віці; у дорослому ж стані їх скелет побудований здебільшого з кістки.

Анатомічно скелет хребетних утворений безліччю елементів, що мають різну будову, форму, походження та місце розташування в організмі тварини. Між собою ці скелетні елементи (хрящі чи кістки) з'єднані або нерухомими ( синартрози) або рухомими ( суглоби) зчленуваннями; останній варіант забезпечує рух частин тіла щодо один одного і всього тіла тварини в навколишньому просторі. При всьому різноманітті, скелетні елементи у різних груп хребетних можна об'єднати у кілька відділів.

Покривний скелет

Покривний скелет є сукупністю кісткових елементів, що розташовуються в шкірних покривах тварини; ці елементи спочатку формуються з кісткової тканини та не мають хрящової стадії розвитку. Шкіра сучасних хребетних зазвичай не містить у своєму складі жодних кісткових елементів, проте у багатьох вимерлих форм тіло частково або повністю було укладено в кістковий панцир; крім того, покривне походження мають деякі кістки черепаі поясів кінцівок.

Сучасні міногиі мікісніне мають ніякого кісткового панцира, проте багато древніх водних хребетних (наприклад, панцирні риби) були повністю закуті у потужну броню; переважна частина сучасних риб також має поверх шкіри захисний шар з різних за формою і будовою кісткових лусок, до покривних кісток відносять і елементи зябрової кришки.

Наземні чотирилапі хребетні спочатку також мали повний кістковий покрив із пластин і лусок, згодом окремі його компоненти увійшли до складу черепа, щелеп, поясів кінцівок, а інші були втрачені. Шкіра цих хребетних, проте, зберегла здатність утворювати кістку, тому деякі їх представники вдруге набули захисні луски чи пластини - наприклад, черевні ребра крокодилів, панцир черепахі броненосців.

Внутрішній скелет

Скелет птахів

Детальніше про Скелет птиці

Скелет ссавця

Детальніше про Скелет ссавця

Скелет людини

Детальніше про Скелет людини

На відміну від покривного скелета, елементи внутрішнього формуються у глибинних частинах тіла та спочатку утворені хрящем; як було зазначено, у нижчих представників він частково чи повністю зберігає хрящовий склад, тоді як в вищих у процесі онтогенезу хрящ поступово замінюється кісткою.

Хребет

Хребетний стовп, утворений безліччю хребців, - найважливіший елемент так званого осьового скелета, історичним сформованого навколо хорди, хоча сама хорда в дорослому стані редукується, зберігаючись хіба що в риб, примітивних амфібійі рептилійбудучи сильно стиснутою всередині хребців і розширюючись між ними; у більшості ж наземних хребетних залишками хорди є лише драглисті освіти в міжхребцевих дисках. Окремі хребці мають у різних груп хребетних різну будову; крім того, в межах одного організму хребці також неоднорідні, що дозволяє виділити кілька відділів хребта. Найбільш просто влаштований хребет риб - у ньому явно виділяють лише тулубний та хвостовий відділи; в ході подальшої еволюції відбулося відокремлення грудного, шийного, поперекового та крижового відділів; кожній групі хребетних властивий свій особливий набір відділів хребта.

До осьового ж скелета відносяться ребра, вперше що у хрящових риб і є витягнуті хрящові чи кісткові освіти, службовці переважно прикріплення мускулатури; у різних груп хребетних присутні різної форми, розміру та походження ребра, з'єднані з хребцями одного або кількох відділів хребта. З вентральної (черевної) сторони ребра можуть приєднуватися до грудині, утворюючи таким чином грудну клітину.

Череп

Скелет голови - череп- є дуже складним утворенням, що складається з безлічі хрящових або кісткових елементів, що мають різну будову і походження: тут спостерігається поєднання як внутрішніх, так і покривних кісток, що зростаються з ними. Загалом у складі черепа хребетних можна виділити чотири компоненти:

• мозкова коробка- по суті, це продовження осьового скелета, що формується по задній, нижній та бокових сторонах головного мозку з внутрішніх та частково покривних кісток. Потиличний відділ при цьому має у складі великий потиличний отвір, через яке проходить спинний мозок, а також виросткидля з'єднання з першим хребцем.
• дах черепа- кісткові елементи, що покривають головний мозок зверху, спереду і з боків, а також формують структури носа, очних ямок, скроневу область, верхню щелепу, і утворені виключно покривними кістками.
• піднебінний комплекс- елементи, що формують первинне та вторинне небо та утворені внутрішніми та покривними кістками.
• вісцеральний скелет- Хрящові або кісткові елементи, що формуються спочатку навколо ротової порожнини і глотки, а походять з мезенхіми ентодермального походження. У нижчих хордових представлені зябровими дугами, передні з яких перетворюються на щелепи ; у вищих доповнюються покривними кістками нижньої щелепи і під'язикової області, залишки колишніх зябрових дуг при цьому перетворюються на кісточки середнього вуха або в хрящі, що не відносяться до власне скелета. гортані.

Скелет поясів кінцівок

Пояси кінцівок- це хрящові чи кісткові освіти, призначені для з'єднання власне кінцівок з тулубом. Відповідно до кінцівок, виділяють плечовий пояс, або пояс передніх кінцівок, та тазовий пояс, або пояс задніх кінцівок. Склад та будова поясів кінцівок варіюють у різних груп хребетних, проте спостерігаються деякі загальні закономірності.

• плечовий поясскладається з двох частин - покривного та внутрішнього походження. До покривних відноситься ключицята деякі інші кістки, що забезпечують зв'язок передньої кінцівки з хребтом, а у риб і також із черепом. Внутрішні кістки плечового пояса представлені у вищих хребетних лопаткою- Кісткою, безпосередньо пов'язаною з передньою кінцівкою і службовця для прикріплення м'язів.
• тазовий пояс- суто ендоскелетне утворення, що служить для прикріплення м'язів задньої кінцівки. У риб тазовий пояс є простим елементом, ніяк не пов'язаним із осьовим скелетом; у наземних хребетних, навпаки, прикріплюється до хребта і складається з трьох пар кісток, що явно виділяються.

Скелет кінцівок

Вільні кінцівкихребетних, які служать засобом пересування, мають у різних груп деякі варіації. Так, променеві рибимають парними плавцями(грудними та черевними), побудованими за принципом складки; ці їх кінцівки практично немає внутрішнього скелета, підтримуючись променями покривного походження. Плавники стародавніх кістеперих риб, Навпаки, демонструють типове трехсегментарное будова, в якому найближчий до тулуба сегмент утворений єдиним елементом, середній сегмент - двома елементами, а дистальний - безліччю дрібних кісточок, розташованих у вигляді лопаті. Наземні хребетні успадковують подібну схему, причому в третьому (дистальному) сегменті залишається в загальному випадку всього п'ять променів - так утворюється типова п'ятипала кінцівка, що складається з плеча, передпліччяі пензля(для передньої) або з стегна, гомілкиі стопи(Для задньої).